6.3: Зміна темпів еволюції ознак в кладах

Одне з припущень броунівського руху полягає в тому, що швидкість зміни (σ ²) є постійною, як через час, так і через лінії. Однак деякі найцікавіші гіпотези еволюції стосуються відмінностей у швидкостях зміни символів у кладах. Наприклад, ключовими нововведеннями є еволюційні події, які відкривають нові області нішевого простору для розвиваються кладів (Hunter 1998; розглянуто в Alfaro 2013). Цей новий нішевий простір - це екологічна можливість, яку потім можна заповнити новоствореними видами (Yoder et al. 2010). Якби це відбувалося в кладі, ми могли б очікувати, що темпи еволюції ознак будуть підвищені після придбання ключової інновації (Yoder et al. 2010).

Існує кілька методів, які можна використовувати для перевірки на відмінності в швидкості еволюції в кладах. По-перше, можна порівняти величину незалежних контрастів між кладами; по-друге, можна використовувати підходи порівняння моделей для порівняння відповідності одночастотних та множинних моделей до даних про дерева; і по-третє, можна використовувати байєсівський підхід у поєднанні з механізмами оборотного стрибка, щоб спробувати знайти місця на дерево, де відбулися зміни ставок. Поясню кожен з цих способів по черзі.

Оцініть тести з використанням філогенетичних незалежних контрастів

Одним з найбільш ранніх методів, розроблених для порівняння ставок по кладах, є порівняння величини незалежних контрастів, розрахованих в кожному кладі (наприклад, Garland 1992). Для цього спочатку обчислюється стандартизовані незалежні контрасти, розділяючи ті контрасти, які обчислюються в межах кожного цікавого класу. Як ми зазначали в главі 5, ці контрасти мають довільний знак (позитивний або негативний), але якщо вони квадратні, представляють незалежні оцінки броунівського параметра швидкості руху (σ ²). В основному, коли темпи еволюції високі, ми повинні побачити великі незалежні контрасти в цій частині дерева (Garland 1992).

У своєму оригінальному описі цього підходу Гарланд (1992) запропонував використовувати статистичний тест для порівняння абсолютного значення контрастів між кладами (або між одним кладом і рештою філогенетичного дерева). Зокрема, Garland (1992) пропонує використовувати t-тест, до тих пір, поки абсолютне значення незалежних контрастів приблизно нормально розподілені. Однак при броунівській моделі руху самі контрасти - але не абсолютні значення контрастів - повинні бути приблизно нормальними, тому цілком ймовірно, що абсолютні значення контрастів сильно порушать припущення t-тесту.

Малюнок 6.2. Оцініть тести порівняння м'ясоїдних (чорних) з іншими ссавцями (червоний; панель А), використовуючи дані Garland (1992). Коробки-графіки показують лише незначну різницю в абсолютному значенні незалежних контрастів для двох кладів, а розподіл абсолютних значень контрастів сильно перекошений. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Насправді, якщо ми спробуємо цей тест на розмір тіла ссавців, протиставляючи дві основні клади на дереві (м'ясоїдні проти нем'ясоїдних тварин, рис. 6.2А), виглядає невелика різниця в абсолютному значенні контрастів (рис. 6.2B). t-тест не є значним (welch t-тест з двома зразками P = 0,42), але ми також можемо бачити, що розподіл абсолютних значень ПІК сильно перекошений (рис. 6.2C).

Є й інші прості варіанти, які можуть працювати краще в цілому. Наприклад, можна також порівняти величини квадратних контрастів, хоча вони також не очікуються за нормальним розподілом. Крім того, ми можемо знову слідувати пропозиції Гарланда (1992) і використовувати U-тест Манна-Вітні, непараметричний еквівалент t-тесту, на абсолютних значеннях контрастів. Оскільки тести Mann-Whitney U використовують ранги замість значень, такий підхід не буде чутливим до того, що абсолютні значення контрастів не є нормальними. Якщо P-значення є значущим для цього тесту, то ми маємо докази того, що швидкість еволюції більша в одній частині дерева, ніж в іншій.

Що стосується ссавців, тест Манна-Уїтні U також не показує значних відмінностей у темпах еволюції між м'ясоїдними та іншими ссавцями (W = 251, P = 0,70).

Оцініть тести з використанням максимальної ймовірності та AIC

Можна також проводити порівняння ставок за допомогою системи вибору моделі (O'Meara et al. 2006; Thomas et al. 2006). Для цього ми можемо підігнати одно- та багатошвидкісні броунівські моделі руху до філогенетичного дерева, а потім порівняти їх за допомогою методу вибору моделей, як A I C _c. Наприклад, у наведеному вище прикладі ми перевірили, чи має один підклад у дереві ссавців (м'ясоїдних тварин) зовсім іншу швидкість еволюції розміру тіла, ніж решта клади. Ми можемо використовувати метод вибору моделі на основі ML, щоб порівняти придатність однотарифної моделі до моделі, де еволюційна швидкість у м'ясоїдних тварин відрізняється від решти кладу, і за допомогою цього тесту оцінити підтримку цієї гіпотези.

Цей тест вимагає ймовірності для багатошвидкісної броунівської моделі руху на філогенетичному дереві. Ми можемо вивести таке рівняння, дотримуючись підходу, представленого в главі 4. Нагадаємо, що рівняння правдоподібності для (з постійною швидкістю) броунівського руху використовують філогенетичну дисперсійно-коваріаційну матрицю C, яка базується на довжині гілок і топології дерева. Для одношвидкісного броунівського руху елементи в С походять від довжини гілок у дереві. Риси риси взяті з багатовимірного нормального розподілу з дисперсійно-коваріаційною матрицею:

\[\textbf{V}_{H_1} = σ^2\textbf{C}_{tree} \label{6.5}\]

Одним з простих способів встановити багатошвидкісну броунівську модель руху є побудова окремих матриць C, по одній для кожної категорії швидкості в дереві. Наприклад, уявіть, що більша частина клади розвивається під броунівською моделлю руху зі швидкістю σ ₁ ², але одна клада в дереві розвивається з іншою (більшою або меншою) швидкістю, σ ₂ ². Можна побудувати дві матриці C: перша матриця, C ₁, включає гілки, які розвиваються під швидкістю σ ₁ ², тоді як друга, C ₂, включає тільки гілки, які розвиваються під швидкістю σ ₂ ². Так як всі гілки в дереві входять в одну з цих двох категорій, то буде вірно, що C _{t r e} = C ₁ + C ₂. Для будь-яких конкретних значень цих двох швидкостей риси чергуються з багатовимірного нормального розподілу з матрицею дисперсії-коваріації:

\[\textbf{V}_{H_2} = σ_1^2\textbf{C}_1 + σ_2^2\textbf{C}_2 \label{6.6} \]

Тепер ми можемо розглядати це як задачу порівняння моделей, контрастну H ₁: риси на дереві розвивалися під броунівською моделлю руху з постійною швидкістю, при цьому риси H ₂: на дереві розвивалися під багатошвидкісною броунівською моделлю руху. Зверніть увагу, що Н ₁ є окремим випадком H ₂, коли σ _{1 ²} = σ ^{2 2}; тобто ці дві моделі вкладені і їх можна порівняти за допомогою тесту на коефіцієнт ймовірності. Звичайно, можна також порівняти дві моделі, використовуючи A I C _c.

Для прикладу розміру тіла ссавців ви можете згадати нашу модель броунівського руху ML (σ ² = 0,088\(\bar{z}(0) = 4.64\), l n L = −78.0, A I _C c = 160.4). Ми можемо порівняти це з відповідністю моделі, де м'ясоїдні тварини отримують власний параметр швидкості (σ _c ²), який може відрізнятися від параметра решти дерева (σ _o ²). Підбираючи цю модель, ми знаходимо наступні оцінки параметрів максимальної правдоподібності:\(\hat{\sigma}_c^2 = 0.068\)\(\hat{\sigma}_o^2 = 0.01\),,\(\hat{\bar{z}}(0) = 4.51\)). М'ясоїдні тварини, здається, розвиваються швидше. Однак посадка цієї моделі істотно не краща, ніж одношвидкісний броунівський рух (l n L = −77.6, A I _C c = 162.3).

Існує одне ускладнення, яке полягає в тому, як боротися з фактичною гілкою, вздовж якої, як вважають, відбувся зміна ставки. О'Міра та ін. (2006) описують «цензуровані» та «нецензуровані» версії їх тесту, які відрізняються тим, чи включаються в розрахунок гілки, де насправді відбуваються зміни ставок. У цензурованій версії тесту O'Meara et al. (2006) опускаємо гілку, де ми думаємо, що відбувся зрушення, тоді як у версії без цензури O'Meara et al. (2006) включити цю гілку в одну з двох категорій ставок (це те, що я зробив у наведеному вище прикладі, додавши стовбурову гілку м'ясоїдних тварин у категорії «не м'ясоїдні»). Можна також вказати, де саме відбувся зсув ставок уздовж відповідної гілки, розмістивши частину гілки в кожній з двох категорій ставок відповідно. Однак, оскільки ми, як правило, маємо мало інформації про те, що сталося на певних гілках філогенетичного дерева, результати цих двох підходів не дуже відрізняються - якщо, як не зазначають O'Meara et al. (2006) на даній галузі відбулися незвичайні еволюційні процеси.

Подібний підхід був описаний Томасом та ін. (2006), але розглядає відмінності між кладами, щоб включати зміни в будь-який з двох параметрів броунійської моделі руху (σ ²\(\bar{z}(0)\), або обидва). Пам'ятайте, що\(\bar{z}(0)\) це очікуване середнє значення видів в межах клади під броунівським рухом, але також представляє початкове значення ознаки в нульовий час. \(\bar{z}(0)\)Дозволяючи ефективно варіюватися між кладами дозволяє різним кладам мати різні «вихідні точки» у фенотипному просторі. У разі порівняння монофілетичного підкладу з рештою дерева, підхід Thomas et al. (2006) еквівалентний описаному вище тесту «цензурі». Однак один недолік обох Thomas et al. (2006) підхід та тест «цензури» полягає в тому, що, оскільки кожен з кладів має своє середнє значення, ми більше не можемо прив'язати модель, яку ми підходимо, використовуючи ймовірність, до будь-якого конкретного еволюційного процесу. Математично, зміна\(\bar{z}(0)\) в підкладі постулює, що значення ознаки якось змінилося вздовж гілки, що веде до цього кладу, але ми не вказуємо спосіб зміни ознаки - зміна могла бути поступовою або миттєвою, і жодна сума або шаблон зміни не є більш-менш імовірним, ніж що-небудь інше. Звичайно, можна описати еволюційні сценарії, які можуть діяти подібно до цього процесу - але ми починаємо втрачати будь-який потенційний зв'язок з явними еволюційними процесами.

Оцініть тести за допомогою байєсівського MCMC

Також можна провести цей тест у байєсівському рамках MCMC. Найпростішим способом зробити це було б відповідати моделі H2 вище, що риси на дереві розвивалися під багатошвидкісною броунівською моделлю руху, в байєсівському рамках. Потім ми можемо вказати попередні розподіли та вибірки трьох параметрів моделі (\(\bar{z}(0)\)σ ₁ ² та σ _{2 ²}) через наш MCMC. Наприкінці нашого аналізу ми матимемо задні розподіли для трьох параметрів моделі. Ми можемо перевірити, чи відрізняються ставки між кладами, обчисливши задній розподіл для складеного параметра σ _{d i f} ² = σ ₁, ² − σ ₂. ². Частка заднього розподілу для σ _{d i f} ², тобто позитивного або негативного дає задню ймовірність того, що σ ₁, ² більше або менше σ. ₂ ² відповідно.

Можливо, однак, дослідники не впевнені, де саме зміщення ставок могло статися, і хочуть включити певну невизначеність у свій аналіз. У деяких випадках зміщення швидкості вважається пов'язаним з якимось іншим дискретним характером, наприклад, життям на землі (стан 0) або у воді (1). У таких випадках одним із способів продовжити є використання стохастичного відображення символів (див. Розділ 8) для відображення змін стану для дискретного символу на дереві, а потім запустити аналіз, де швидкості еволюції безперервного характеру інтересу залежать від відображення наших дискретних станів. Цей протокол найбільш повно описаний Revell (2013), який також вказує, що оцінки швидкості є упередженими, щоб бути більш схожими, коли дискретний характер швидко розвивається.

Можна навіть досліджувати варіації броунівських ставок, не викликаючи особливих апріорних гіпотез про те, де ставки можуть змінюватися вздовж гілок дерева. Ці методи спираються на зворотний стрибок MCMC, байєсівську статистичну техніку, яка дозволяє розглянути велику кількість моделей, всі з різною кількістю параметрів, в одному байєсівському аналізі. В даному випадку розглядаються моделі, де кожна гілка дерева потенційно може мати свій броунівський параметр швидкості. Обмежуючи набори цих параметрів швидкості рівними один одному, ми можемо вказати величезну кількість моделей для зміни швидкості по деревах. Механізм оборотного стрибка, який виходить за рамки цієї книги, дозволяє нам генерувати задній розподіл, який охоплює цей великий набір моделей, де швидкості змінюються вздовж гілок у філогенетичному дереві (див. Eastman et al. 2011 для деталей).