3.5: Багатоваріантний броунівський рух
- Page ID
- 4612
Броунівська модель руху, яку ми описали вище, була для одного персонажа. Однак нам часто хочеться розглянути не один персонаж відразу. Для цього потрібно використання мультиварних моделей. Ситуація складніша, ніж одноваріантний випадок — але не набагато! У цьому розділі я виведу очікування для набору (потенційно корельованих) рис, що розвиваються разом під багатовимірною броунівською моделлю руху.
Значення характеру у різних видів можуть змінюватися через філогенетичні зв'язки, оскільки різні персонажі, як правило, розвиваються разом, або обидва. На щастя, ми можемо узагальнити описану вище модель, щоб мати справу з обома цими типами коваріації. Для цього ми повинні об'єднати дві дисперсійно-коваріаційні матриці. Перший, C, ми вже бачили; він описує дисперсії та коваріації між видами для окремих ознак через спільну еволюційну історію уздовж гілок філогентного дерева. Друга матриця дисперсійно-коваріації, яку ми можемо назвати R, описує дисперсії та коваріації між ознаками через їх тенденції розвиватися разом. Наприклад, якщо вид ящірки стає більшим за рахунок дії природного відбору, то багато інших його рис, як розмір голови і кінцівок, також стануть більшими завдяки алометрії. Діагональні записи матриці R нададуть наші оцінки σ i 2, чиста швидкість еволюції, для кожної ознаки, тоді як позадіагональні елементи, σ i j, представляють еволюційні коваріації між парами ознак. Позначимо кількість видів як n і кількість ознак як m, так що C дорівнює n × n, а R - m × m.
Наша багатовимірна модель еволюції має параметри, які можна описати вектором m × 1, a, що містить початкові значення для кожної ознаки — $\ bar {z} _1 (0) $, $\ bar {z} _2 (0) $ і так далі, аж до $\ bar {z} _m (0) $, і матриця m × m, R, описана вище. Дана модель має m параметрів для a і m ⋅ (m + 1) /2 параметрів для R, для сумарно m ⋅ (m + 3) /2 параметрів.
За нашою багатоваріантною броунівською моделлю руху спільний розподіл всіх ознак по всіх видах все ще слідує багатовимірному нормальному розподілу. Ми знаходимо матрицю дисперсійно-коваріації, яка описує всі символи всіх видів шляхом об'єднання двох матриць R і C в одну велику матрицю за допомогою добутку Кроенекера:
\[\textbf{V} = \textbf{R} ⊗ \textbf{C} \label{3.23}\]
Ця матриця V дорівнює n ⋅ m × n ⋅ m і описує дисперсії та коваріації всіх ознак у всіх видах.
Ми можемо повернутися до нашого прикладу еволюції по одній гілці (рис. 3.4a). Уявіть, що у нас є два персонажі, які розвиваються під багатоваріантною броунівською моделлю руху. Викладаємо параметри моделі як:
\[ \begin{array}{lcr} \mathbf{a} = \begin{bmatrix} \bar{z}_1(0) \\ \bar{z}_2(0) \\ \end{bmatrix} \\ \mathbf{R} = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \\ \end{array} \label{3.24}\]
Для однієї гілки C = [t 1], так:
\[ \mathbf{V} = \mathbf{R} \otimes \mathbf{C} = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \otimes [t_1] = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 \\ \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 \\ \end{bmatrix} \label{3.25}\]
Ці дві риси слідують за багатовимірним нормальним розподілом із середнім значенням a та матрицею дисперсії-коваріації V.
Для простого дерева на малюнку 3.4b,
\[ \begin{align} \mathbf{V} &= \mathbf{R} \otimes \mathbf{C} \\[5pt] &= \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \otimes \begin{bmatrix} t_1+t_2 & t_1 \\ t_1 & t_1+t_3 \\ \end{bmatrix} \\[5pt] &= \begin{bmatrix} \sigma_1^2 (t_1+t_2) & \sigma_{12} (t_1+t_2) & \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 \\ \sigma_{12} (t_1+t_2) & \sigma_2^2 (t_1+t_2) & \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 \\ \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 & \sigma_1^2 (t_1+t_3) & \sigma_{12} (t_1+t_3) \\ \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 & \sigma_{12} (t_1+t_3) & \sigma_2^2 (t_1+t_3) \\ \end{bmatrix} \\ \end{align} \label{3.26}\]
Таким чином, чотири значення ознак (дві ознаки для двох видів) черпаються з багатовимірного нормального розподілу із середнім
\[a=[\bar{z}_1(0), \bar{z}_1(0), \bar{z}_2(0), \bar{z}_2(0)]\]
і матрицю дисперсії-коваріації, наведену вище.
Як одноваріантні, так і багатовимірні броунівські моделі руху призводять до риси, які слідують за багатовимірними нормальними розподілами. Це статистично зручно, і частково пояснює популярність броунівських моделей в порівняльній біології.