Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

3.4: Броунівський рух на філогенетичному дереві

  • Page ID
    4594
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Ми можемо використати основні властивості броунівської моделі руху, щоб з'ясувати, що буде, коли персонажі розвиватимуться під цією моделлю на гілках філогенетичного дерева. Спочатку розглянемо еволюцію по одній гілці довжиною t 1 (рис. 3.4A). У цьому випадку ми можемо змоделювати просте броунівське рух за часом t 1 і позначити початкове значення як\(\bar{z}(0)\). Якщо еволюціонувати з деяким параметром швидкості σ B 2, то:

    \[ E[\bar{z}(t)] \sim N(\bar{z}(0), \sigma_B^2 t_1) \label{3.17} \]

    figure3-4.png
    Малюнок 3.4. Броунівський рух на простому дереві. А. еволюція в одному родовому періоді часу t 1. Б. еволюція на філогенетичному дереві, що стосується видів a та b, з довжиною гілок, заданою t 1, t 2 та t 3. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

    Тепер розглянемо невеликий ділянку філогенетичного дерева, що включає два види і родову гілку стебла (рис. 3.4B). Припустімо, що символ розвивається на цьому дереві під броунівським рухом, знову ж таки з початковим значенням\(\bar{z}(0)\) і параметром швидкості σ B 2. Спочатку розглянемо види а Середня ознака в цьому виді\(\bar{x}_a\) розвивається під броунівським рухом від предка до виду a за загальний час t 1 + t 2. Таким чином,

    \[ \bar{x}_a \sim N[\bar{z}(0), \sigma_B^2 (t_1+t_2)] \label{3.18}\]

    Аналогічно для видів b, за сумарний час t 1 + t 3

    \[ \bar{x}_b \sim N[\bar{z}(0),\sigma_B^2 (t_1+t_3)] \label{3.19} \]

    Втім,\( \bar{x}_a\) і не\( \bar{x}_b\) є незалежними один від одного. Натомість два види поділяють одну спільну гілку (гілка 1). Кожне значення риси кінчика можна розглядати як родову цінність плюс суму двох еволюційних змін: однієї (від гілки 1), яка ділиться між двома видами, і одна, яка є унікальною (гілка 2 для виду a та гілка 3 для виду b). У цьому випадку означають цінності ознак\( \bar{x}_a\) і\( \bar{x}_b\) будуть ділитися схожістю завдяки їх спільній еволюційній історії. Ми можемо описати цю схожість, обчисливши коваріацію між ознаками видів a і b. відзначимо, що:

    \[ \begin{array}{lcr} \bar{x}_a = \Delta \bar{x}_1 + \Delta \bar{x}_2\\ \bar{x}_b = \Delta \bar{x}_1 + \Delta \bar{x}_3\\ \end{array} \label{3.20} \]

    Де\(\Delta \bar{x}_1\)\(\Delta \bar{x}_2\), і\(\Delta \bar{x}_3\) представляють еволюцію уздовж трьох гілок в дереві, всі нормально розподілені із середнім нулем і дисперсіями σ 2 t 1, σ 2 t 2, і σ 2 т 3 відповідно. \(\bar{x}_a\)і\(\bar{x}_b\) є сумами нормальних випадкових величин і самі є нормальними. Коваріація цих двох термінів - це просто дисперсія їх спільного терміну:

    \[ cov(\bar{x}_a,\bar{x}_b)=var(\Delta \bar{x}_1)=\sigma_B^2 t_1 \label{3.21} \]

    Варто також зазначити, що ми можемо описати значення ознак для двох видів як єдиний малюнок із багатовимірного нормального розподілу. Кожна ознака має однакове очікуване значення\(\bar{z}(0)\), а дві ознаки мають матрицю дисперсії-коваріації:

    \[ \begin{bmatrix} \sigma^2 (t_1 + t_2) & \sigma^2 t_1 \\ \sigma^2 t_1 & \sigma^2 (t_1 + t_3) \\ \end{bmatrix} = \sigma^2 \begin{bmatrix} t_1 + t_2 & t_1 \\ t_1 & t_1 + t_3 \\ \end{bmatrix} = \sigma^2 \mathbf{C} \label{3.22} \]

    Матриця C в Equation\ ref {3.22} часто зустрічається в порівняльній біології, і знову з'явиться в цій книзі. Ми будемо називати цю матрицю філогенетичною матрицею дисперсії-коваріації. Ця матриця має особливу будову. Для філогенетичних дерев з n видами це матриця n × n, кожен рядок і стовпець відповідають одному з n таксонів у дереві. Уздовж діагоналі - загальні відстані кожного таксона від кореня дерева, тоді як позадіагональні елементи - це загальна довжина гілок, поділена певними парами таксонів. Наприклад, C (1, 2) і C (2, 1) - які рівні, оскільки матриця C завжди симетрична - це загальна філогенетична довжина шляху між видами в першому рядку - тут, види a - і види у другому рядку - тут, види b. довжини спільних шляхів пропорційні філогенетичним коваріаціям значень ознак. Повний приклад філогенетичної дисперсійно-коваріаційної матриці для маленького дерева показаний на малюнку 3.5. Цей багатоваріантний нормальний розподіл повністю описує очікуваний статистичний розподіл ознак на кінчиках філогенетичного дерева, якщо ознаки розвиваються за броунівською моделлю руху.

    figure3-5.jpg
    Малюнок 3.5. Приклад філогенетичного дерева (зліва) та пов'язаної з ним філогенетичної дисперсійно-коваріаційної матриці C (праворуч). Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.