3.4: Броунівський рух на філогенетичному дереві
- Page ID
- 4594
Ми можемо використати основні властивості броунівської моделі руху, щоб з'ясувати, що буде, коли персонажі розвиватимуться під цією моделлю на гілках філогенетичного дерева. Спочатку розглянемо еволюцію по одній гілці довжиною t 1 (рис. 3.4A). У цьому випадку ми можемо змоделювати просте броунівське рух за часом t 1 і позначити початкове значення як\(\bar{z}(0)\). Якщо еволюціонувати з деяким параметром швидкості σ B 2, то:
\[ E[\bar{z}(t)] \sim N(\bar{z}(0), \sigma_B^2 t_1) \label{3.17} \]
Тепер розглянемо невеликий ділянку філогенетичного дерева, що включає два види і родову гілку стебла (рис. 3.4B). Припустімо, що символ розвивається на цьому дереві під броунівським рухом, знову ж таки з початковим значенням\(\bar{z}(0)\) і параметром швидкості σ B 2. Спочатку розглянемо види а Середня ознака в цьому виді\(\bar{x}_a\) розвивається під броунівським рухом від предка до виду a за загальний час t 1 + t 2. Таким чином,
\[ \bar{x}_a \sim N[\bar{z}(0), \sigma_B^2 (t_1+t_2)] \label{3.18}\]
Аналогічно для видів b, за сумарний час t 1 + t 3
\[ \bar{x}_b \sim N[\bar{z}(0),\sigma_B^2 (t_1+t_3)] \label{3.19} \]
Втім,\( \bar{x}_a\) і не\( \bar{x}_b\) є незалежними один від одного. Натомість два види поділяють одну спільну гілку (гілка 1). Кожне значення риси кінчика можна розглядати як родову цінність плюс суму двох еволюційних змін: однієї (від гілки 1), яка ділиться між двома видами, і одна, яка є унікальною (гілка 2 для виду a та гілка 3 для виду b). У цьому випадку означають цінності ознак\( \bar{x}_a\) і\( \bar{x}_b\) будуть ділитися схожістю завдяки їх спільній еволюційній історії. Ми можемо описати цю схожість, обчисливши коваріацію між ознаками видів a і b. відзначимо, що:
\[ \begin{array}{lcr} \bar{x}_a = \Delta \bar{x}_1 + \Delta \bar{x}_2\\ \bar{x}_b = \Delta \bar{x}_1 + \Delta \bar{x}_3\\ \end{array} \label{3.20} \]
Де\(\Delta \bar{x}_1\)\(\Delta \bar{x}_2\), і\(\Delta \bar{x}_3\) представляють еволюцію уздовж трьох гілок в дереві, всі нормально розподілені із середнім нулем і дисперсіями σ 2 t 1, σ 2 t 2, і σ 2 т 3 відповідно. \(\bar{x}_a\)і\(\bar{x}_b\) є сумами нормальних випадкових величин і самі є нормальними. Коваріація цих двох термінів - це просто дисперсія їх спільного терміну:
\[ cov(\bar{x}_a,\bar{x}_b)=var(\Delta \bar{x}_1)=\sigma_B^2 t_1 \label{3.21} \]
Варто також зазначити, що ми можемо описати значення ознак для двох видів як єдиний малюнок із багатовимірного нормального розподілу. Кожна ознака має однакове очікуване значення\(\bar{z}(0)\), а дві ознаки мають матрицю дисперсії-коваріації:
\[ \begin{bmatrix} \sigma^2 (t_1 + t_2) & \sigma^2 t_1 \\ \sigma^2 t_1 & \sigma^2 (t_1 + t_3) \\ \end{bmatrix} = \sigma^2 \begin{bmatrix} t_1 + t_2 & t_1 \\ t_1 & t_1 + t_3 \\ \end{bmatrix} = \sigma^2 \mathbf{C} \label{3.22} \]
Матриця C в Equation\ ref {3.22} часто зустрічається в порівняльній біології, і знову з'явиться в цій книзі. Ми будемо називати цю матрицю філогенетичною матрицею дисперсії-коваріації. Ця матриця має особливу будову. Для філогенетичних дерев з n видами це матриця n × n, кожен рядок і стовпець відповідають одному з n таксонів у дереві. Уздовж діагоналі - загальні відстані кожного таксона від кореня дерева, тоді як позадіагональні елементи - це загальна довжина гілок, поділена певними парами таксонів. Наприклад, C (1, 2) і C (2, 1) - які рівні, оскільки матриця C завжди симетрична - це загальна філогенетична довжина шляху між видами в першому рядку - тут, види a - і види у другому рядку - тут, види b. довжини спільних шляхів пропорційні філогенетичним коваріаціям значень ознак. Повний приклад філогенетичної дисперсійно-коваріаційної матриці для маленького дерева показаний на малюнку 3.5. Цей багатоваріантний нормальний розподіл повністю описує очікуваний статистичний розподіл ознак на кінчиках філогенетичного дерева, якщо ознаки розвиваються за броунівською моделлю руху.