3.2: Властивості броунівського руху

Last updated
Save as PDF

Page ID: 4590

$ \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } $ $ \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} $$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$ $ \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$ $ \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$ $ \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$ $ \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$ $ \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$ $ \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$ $ \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$ $ \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$ $ \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$ $\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$ $ \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$ $ \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$ $ \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$ $ \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$ $ \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$ $ \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$ $ \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$ $ \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$ $ \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

Ми можемо використовувати броунівський рух для моделювання еволюції безперервно оціненої ознаки через час. Броунівський рух є прикладом моделі «випадкової ходьби», оскільки значення ознаки змінюється випадковим чином, як у напрямку, так і на відстані протягом будь-якого часового інтервалу. Статистичний процес броунівського руху спочатку був винайдений для опису руху частинок, зважених у рідині. Мені це трохи важко уявити, але логіка однаково добре застосовується до руху великого м'яча над натовпом на стадіоні. Коли м'яч виявляється над натовпом, люди штовхають на нього з багатьох напрямків. Сума цих численних дрібних сил визначає рух м'яча. Знову ж таки, рух м'яча можна змоделювати за допомогою броунівського руху ¹.

Основна ідея цього прикладу полягає в тому, що рух об'єкта відбувається за рахунок суми великої кількості дуже малих, випадкових сил. Ця ідея є ключовою частиною біологічних моделей еволюції під броунівським рухом. Варто згадати, що хоча броунівський рух передбачає зміни, які мають сильну випадкову складову, некоректно прирівнювати броунівські моделі руху до моделей чистого генетичного дрейфу (як пояснено більш детально нижче).

Броунівський рух є популярною моделлю в порівняльній біології, оскільки вона фіксує те, як риси можуть розвиватися при досить широкому діапазоні сценаріїв. Однак, мабуть, основною причиною домінування броунівського руху як моделі є те, що він має деякі дуже зручні статистичні властивості, що дозволяють відносно прості аналізи та розрахунки на деревах. Я буду використовувати кілька простих симуляцій, щоб показати, як поводиться броунівська модель руху. Потім я перерахую три критичні статистичні властивості броунівського руху і поясню, як ми можемо використовувати ці властивості для застосування броунівських моделей руху до філогенетичних порівняльних дерев.

Коли ми моделюємо еволюцію за допомогою броунівського руху, ми зазвичай обговорюємо динаміку середнього символьного значення, яке ми позначимо як $\ bar {z} $, в популяції. Тобто ми уявляємо, що ви можете виміряти вибірку особин у популяції та оцінити середнє середнє значення ознаки. Ми позначимо середнє значення ознаки за деякий час t як $\ bar {z} (t) $. Ми можемо моделювати середнє значення ознаки через час за допомогою броунівського процесу руху.

Броунівські моделі руху можуть бути повністю описані двома параметрами. Перший - початкове значення середньої ознаки популяції, $\ bar {z} (0) $. Це середнє значення ознаки, яке спостерігається у родової популяції на початку моделювання, перш ніж відбудеться будь-яка зміна ознак. Другим параметром броунівського руху є параметр еволюційної швидкості, σ ². Цей параметр визначає, наскільки швидко риси будуть випадково ходити через час.

В основі броунівського руху лежить нормальний розподіл. Можливо, ви знаєте, що нормальний розподіл можна описати двома параметрами: середнім і дисперсійним. При броунівському русі зміни значень ознак за будь-який проміжок часу завжди черпаються з нормального розподілу із середнім значенням 0 та дисперсією, пропорційною добутку швидкості еволюції та тривалості часу (дисперсія = σ ² t). Як я покажу пізніше, ми можемо імітувати зміни під броунівською моделлю руху, малюючи з нормальних розподілів. Інший спосіб сказати це простіше полягає в тому, що ми завжди можемо описати, скільки змін слід очікувати при броунівському русі, використовуючи звичайні розподіли. Ці нормальні розподіли для очікуваних змін мають середнє значення нуля і стають ширшими, оскільки часовий інтервал, який ми розглядаємо, стає довшим.

Кілька симуляцій проілюструють поведінку броунівського руху. На малюнку 3.1 показані множини броунівського руху протягом трьох різних часових періодів (t = 100, 500 і 1000) з однаковим початковим значенням $\ bar {z} (0) = 0$ і параметром швидкості σ ² = 1. Кожна панель малюнка показує 100 моделювання процесу за цей період часу. Ви можете бачити, що значення підказки виглядають як звичайні розподіли. Крім того, дисперсія між окремими прогонами процесу зростає лінійно з часом. Ця дисперсія між пробігами є найбільшою протягом найдовших часових інтервалів. Саме цю дисперсію, варіацію серед багатьох незалежних запусків одного і того ж еволюційного процесу, ми розглянемо протягом наступного розділу.

Малюнок 3.1. Приклади броунівського руху. На кожному графіку показано 100 копій модельованого броунівського руху із загальним стартовим значенням та однаковим параметром швидкості σ ² = 1. Моделювання проводилися протягом трьох різних часів: (A) 10, (B) 50 і (C) 100 одиниць часу. У правій колонці показано гістограму розподілу кінцевих значень для кожного набору з 100 моделювань. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Уявіть, що ми запускаємо броунівський процес руху протягом заданого часового інтервалу багато разів і зберігаємо значення ознак в кінці кожного з цих симуляцій. Потім ми можемо створити статистичний розподіл цих станів характеру. Це може бути не очевидно з малюнка 3.1, але розподіл можливих станів символів у будь-який момент броунівської ходьби є нормальним. Це проілюстровано на малюнку 3.2, на якому показано розподіл ознак з 100 000 моделювань з σ ² = 1 і t = 100. Кінцеві символи з усіх цих моделювань слідують за нормальним розподілом із середнім значенням, рівним початковому значенню $\ bar {z} (0) = 0$, і дисперсією σ ² t = 100.

Малюнок 3.2. Закінчення значень символів з 100 000 моделювань броунівського руху з $\ bar {z} (0) = 0$, t = 100, і σ ² = 1. Панель (A) показує гістограму результатів цих моделювань, тоді як панель (B) показує нормальний графік Q-Q для цих даних. Якщо дані слідують нормальному розподілу, точки на графіку Q-Q повинні утворювати пряму лінію. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

На малюнку 3.3 показано, як параметр швидкості σ ² впливає на швидкість поширення броунівських прогулянок. На панелах показано набори 100 броунівських моделювань руху, що тривають понад 1000 одиниць часу для σ ² = 1 (панель A), σ ² = 5 (панель B) та σ ² = 25 (панель C). Ви можете бачити, що моделювання з більш високим параметром швидкості створюють більший розкид значень ознак серед симуляцій за однаковий проміжок часу.

Малюнок 3.3. Приклади броунівського руху. На кожному сюжеті зображено 100 копій модельованого броунівського руху із загальним початковим значенням та однаковим часовим інтервалом t = 100. Параметр швидкості σ ² змінюється по панелям: (А) σ ² = 1 (В) σ ² = 10, а (С) σ ² = 25. У правій колонці показано гістограму розподілу кінцевих значень для кожного набору з 100 моделювань. Зображення автора, може бути використано повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Якщо ми дозволимо$ \bar{z}(t)$ бути значенням нашого персонажа в момент t, то можна вивести три основні властивості броунівського руху. Перерахую всі три, потім поясню кожен по черзі.

$E[\bar{z}(t)] = \bar{z}(0)$
Кожен наступний інтервал «прогулянки» незалежний
$\bar{z}(t) \sim N(\bar{z}(0),\sigma^2 t)$

По-перше,$ E[\bar{z}(t)] = \bar{z}(0)$. Це означає, що очікуване значення символу в будь-який момент t дорівнює значенню символу в момент нуля. Тут очікуване значення відноситься до середнього значення$ \bar{z}(t)$ над багатьма тиражами. Інтуїтивне значення цього рівняння полягає в тому, що броунівський рух не має «трендів», і блукає однаково як в позитивному, так і в негативному напрямках. Якщо взяти середнє значення великої кількості моделювань броунівського руху за будь-який проміжок часу, ви, швидше за все, отримаєте значення, близьке до $\ bar {z} (0) $; при збільшенні розміру вибірки це середнє значення буде, як правило, наближається до$ \bar{z}(0)$.

По-друге, кожен наступний інтервал «прогулянки» незалежний. Броунівський рух - це процес в безперервному часі, і тому час не має дискретних «кроків». Однак, якщо ви виберете процес від часу 0 до часу t, а потім знову в час t + Δ t, зміна, що відбувається протягом цих двох інтервалів, буде незалежною один від одного. Це справедливо для будь-яких двох неперекриваються інтервалів, відібраних з броунівської прогулянки. Варто зазначити, що тільки зміни є незалежними, і що значення прогулянки в момент t + Δ t — яке ми можемо записати як $\ bar {z} (t+\ Delta t) $ - не залежить від значення прогулянки в момент t,$ \bar{z}(t)$. Але відмінності між послідовними кроками [наприклад,$\bar{z}(t)-\bar{z}(0)$ і$\bar{z}(t+\Delta t) - \bar{z}(t)$] не залежать один від одного і від$ \bar{z}(0)$.

Нарешті,$ \bar{z}(t) \sim N(\bar{z}(0),\sigma^2 t)$ .Тобто величина складається з нормального$ \bar{z}(t)$ розподілу із середнім значенням$ \bar{z}(0)$ і дисперсією σ ² t. Як ми зазначали вище, параметр σ ² важливий для броунівських моделей руху, так як він описує швидкість, з якою процес бродить через простір ознак. Загальна дисперсія процесу полягає в тому, що швидкість разів перевищує кількість часу, що минув.