1.4: Що ми можемо (а не можемо) дізнатися про еволюційну історію від живих видів

Традиційно вчені використовували скам'янілості для кількісної оцінки темпів та закономірностей еволюції через тривалі періоди часу (іноді їх називають «макроеволюцією»). Ці підходи були надзвичайно інформативними. Тепер у нас є детальна картина еволюційної динаміки багатьох груп, від гомінідів до крокодилів. У деяких випадках дуже детальні записи викопних копалин деяких типів організмів - наприклад, морських безхребетних - дозволили кількісні випробування конкретних еволюційних моделей.

Скам'янілості особливо добре показують, як видове різноманіття та морфологічні ознаки змінюються з часом. Наприклад, якщо є послідовність скам'янілостей з відомими часом виникнення, можна реконструювати закономірності видового різноманіття через час. Класичним прикладом цього є реконструкція Сепкоскі (1984) різноманітності морських безхребетних за останні 600 мільйонів років. Можна також кількісно оцінити риси цих скам'янілостей та виміряти, як вони змінюються протягом різних часових інтервалів (наприклад, Foote 1997). У деяких групах ми можемо одночасно робити сюжети змін у родовому та ознаковому різноманітті (рис. 1.2). Скам'янілості є єдиним доказом еволюційних родовищ, які вимерли, і вони дають цінні прямі докази еволюційної динаміки в минулому.

Малюнок 1.2. Різноманітність і нерівність у викопному рекорді для бластоїдів. Сюжети показують А. різноманітність (кількість пологів) і B. нерівність (дисперсія ознак) через час. Зображення автора, натхненне Футом (1997). Це зображення можна використовувати повторно за ліцензією CC-BY-4.0.

Однак підходи на основі викопних копалин стикаються з деякими проблемами. Перший полягає в тому, що запис викопних копалин є неповним. Це відоме явище, ототожнене самим Дарвіном (хоча багато нових скам'янілостей продовжують знаходити). Запис викопних копалин є неповним у деяких дуже конкретних способах, які іноді можуть перешкоджати нашій здатності вивчати еволюційні процеси, використовуючи лише скам'янілості. Одним із прикладів є те, що скам'янілості рідкісні або відсутні на деяких класичних прикладах адаптивного випромінювання на островах. Наприклад, весь викопний запис карибських анол, відомого адаптивного випромінювання ящірок, складається з менш ніж десяти екземплярів, збережених в бурштині (Losos 2009). Нам так само не вистачає скам'янілостей для інших адаптивних випромінювань, таких як африканські цихліди та зяблики Дарвіна. Відсутність скам'янілостей в цих групах обмежує нашу здатність безпосередньо вивчати ранні стадії адаптивного випромінювання. Ще одне обмеження викопного запису стосується видів та видів. Дуже важко ідентифікувати та класифікувати види в списку викопних копалин - навіть складніше, ніж це зробити для живих видів. Важко відрізнити види, і особливо важко визначити точний час, коли нові види відділяються від своїх близьких родичів. Насправді, більшість досліджень викопного різноманіття зосереджені на вищих таксономічних групах, таких як пологи, сім'ї або порядки (див., Наприклад, Sepkoski 1984). Ці дослідження були надзвичайно цінними, але може бути важко пов'язати ці результати з тим, що ми знаємо про живі види. Насправді саме види (а не пологи, сім'ї чи порядки) утворюють основні одиниці майже всіх еволюційних досліджень. Отже, скам'янілості мають велику цінність, але також страждають від деяких особливих обмежень.

Філогенетичні дерева являють собою багате джерело додаткової інформації про динаміку видоутворення в часі. Філогенетичні підходи забезпечують корисне доповнення до скам'янілостей, оскільки їх обмеження сильно відрізняються від обмежень викопного запису. Наприклад, часто можна включити всі живі види в групу при створенні філогенетичного дерева. Крім того, можна використовувати інформацію детальних систематичних та таксономічних досліджень для ідентифікації видів, а не стикатися з неоднозначністю, властивою при використанні скам'янілостей. Філогенетичні дерева забезпечують чітке джерело інформації про еволюційні зміни, які доповнюють підходи, засновані на скам'янілостях. Однак філогенетичні дерева дають не всі відповіді. Зокрема, існують певні проблеми, які порівняльні дані поодинці просто не можуть вирішити. Найбільш визначними з них, до яких я повернуся пізніше, є реконструювання рис конкретних предків (реконструкція родового стану; Losos 2011) та розмежування певних типів моделей, де темп еволюції змінюється через час (Slater et al. 2012). Деякі автори стверджували, що вимирання, також, неможливо виявити у формі філогенетичного дерева (Rabosky 2010). Я буду сперечатися проти цієї точки зору в главі 11, але вимирання все ще залишається складною проблемою, коли людина обмежується зразками з одного часового інтервалу (нинішнього дня). Філогенетичні дерева забезпечують багате джерело інформації про минуле, але ми повинні пам'ятати про їх обмеження (Alroy 1999).

Мабуть, найкращий підхід поєднав би безпосередньо дані про викопні та філогенетичні. Палеонтологи, які вивчають скам'янілості, і неонтологи, що вивчають філогенетичні дерева, поділяють загальний набір математичних моделей. Це означає, що в якийсь момент два поля можуть зливатися, і обидва типи інформації можуть бути об'єднані для вивчення еволюційних закономірностей згуртованим та інтегративним способом. Однак напрочуд мало роботи в цій галузі було зроблено (але див. Slater et al. 2012, Heath et al. (2014)).