1.2: Коріння порівняльних методів

Last updated
Save as PDF

Page ID: 4406

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Порівняльні підходи в цій книзі випливають і об'єднують три основні галузі: популяційна та кількісна генетика, палеонтологія та філогенетика. Я дам дуже коротке обговорення того, як ці три поля мотивують моделі та гіпотези в цій книзі (див. Pennell and Harmon 2013 для більш повного огляду).

Поля популяції та кількісної генетики включають моделі того, як змінюються частоти генів та значення ознак з часом. Ці моделі лежать в основі еволюційної біології і тісно пов'язані з низкою підходів в порівняльних методах. Популяційна генетика, як правило, зосереджується на частотах алелів, тоді як кількісна генетика фокусується на рисах та їх спадковості; однак геноміка почала трохи розмивати цю відмінність. Як популяційні, так і кількісні генетичні підходи мають своє коріння в сучасному синтезі, особливо в роботі Фішера (1930) та Райта (1984), але обидва були значно розроблені з тих пір (Falconer et al. 1996; див. Лінч і Уолш 1998; Рис 2004). Хоча популяційні та кількісні генетичні підходи найчастіше зосереджені на зміні протягом одного або декількох поколінь, вони були застосовані до макроеволюції з великою користю. Наприклад, Lande (1976) надав кількісні генетичні прогнози еволюції ознак протягом багатьох поколінь, використовуючи броунівські моделі руху та Орнштейна-Уленбека (див. Розділ 3). Лінч (1990) пізніше показав, що ці моделі прогнозують довгострокові темпи еволюції, які насправді занадто швидкі; тобто варіації серед видів занадто малі порівняно з тим, що ми знаємо про потенціал відбору та дрейфу (або, навіть, дрейфування поодинці!) змінити риси характеру. Це, до речі, чудовий приклад важливості макроеволюційних досліджень з глибокої перспективи часу. Враховуючи регулярне спостереження за сильним відбором у природних популяціях, хто б здогадався, що довгострокові закономірності розбіжності насправді менші, ніж ми очікували, навіть враховуючи лише генетичний дрейф (див. Також Uyeda et al. 2011)?

Палеонтологія, зі зрозумілих причин, зосередилася на макроеволюційних моделям як поясненні розподілу видів та ознак у викопному записі. Майже всі ключові питання, які я вирішую в цій книзі, також представляють першочерговий інтерес для палеонтологів - і порівняльні методи мають особливо тісний зв'язок з палеобіологією, кількісною математичною стороною палеонтології (Valentine 1996; Benton and Harper 2013). Наприклад, дивовижна кількість макроеволюційних моделей та концепцій, що використовуються сьогодні, випливають з кількісних підходів до палеобіології Раупом та колегами в 1970-х та 1980-х роках (наприклад, Raup et al. 1973; Raup 1985). Багато моделей, які я буду використовувати в цій книзі - наприклад, моделі народження-смерті для формування та вимирання видів - вперше були застосовані до макроеволюції палеобіологами.

Нарешті, порівняльні методи мають глибоке коріння в філогенетиці. Насправді багато сучасних філогенетичних підходів до макроеволюції можна простежити до статті Фельзенштейна (1985), що представляє незалежні контрасти. Цей документ був унікальним трьома основними способами. По-перше, робота Фельзенштейна була написана надзвичайно чітко і переконала вчених з цілого ряду дисциплін у необхідності та цінності розміщення їх порівняльної роботи у філогенетичному контексті. По-друге, метод філогенетичних незалежних контрастів був обчислювально-швидким і простим для інтерпретації. І нарешті, робота Фельзенштейна запропонувала спосіб зв'язати попередні дві теми, кількісну генетику та палеобіологію, використовуючи математику. Я обговорюю незалежні контрасти, які продовжують знаходити нові застосування, дуже докладно пізніше в книзі. Фельзенштейн (1985) породив цілу галузь кількісних підходів, які застосовують моделі з популяційної та кількісної генетики, палеобіології та екології до даних, що включають філогенетичне дерево.

Більше двадцяти п'яти років тому «Порівняльний метод в еволюційній біології» Харві та Пейджела (1991) синтезував нове поле порівняльних методів в єдину когерентну структуру. Навіть читаючи цю книгу майже 25 років потому, можна все ще відчути хвилювання та потенціал, розблокований набором нових методів, які використовують філогенетичні дерева для розуміння макроеволюції. Але в той час, як Харві і Пейджел (1991), область порівняльних методів вибухнула - особливо в останнє десятиліття. Значна частина цього прогресу, на мою думку, була безпосередньо натхненна книгою Харві та Пейджела, яка вийшла за рамки огляду та виступала за модельний підхід до порівняльної біології. Моя найсміливіша надія полягає в тому, що моя книга може служити подібній меті.

Тоді мої цілі в написанні цієї книги триразові. По-перше, забезпечити загальне вступ до математичних моделей та статистичних підходів, які складають ядро порівняльних методів; по-друге, дати достатньо докладної інформації про статистичну техніку, щоб допомогти біологам зрозуміти, як адаптувати порівняльні методи до їх конкретних питань, що цікавлять, і допомогти біологам розпочати розробку власних нових методів; і, нарешті, запропонувати деякі ідеї щодо того, як порівняльні методи можуть прогресувати протягом наступних кількох років.