Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

8.2: Тематичне дослідження - Еволюція крил комах

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    3382

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Крила комах - неймовірно важлива новинка, пов'язана з випромінюванням комах в одну з найрізноманітніших кладок на планеті. Вони займають землю, воду та повітря і їдять майже кожне джерело їжі, яку можна собі уявити. Хоча їх походження здається майже «поза синім», ретельне розвиток та палеонтологічні дослідження виявили ключові уявлення про їхню еволюційну історію. На відміну від лапок комах, які утворюються на черевній стороні тіла, крила є спинними придатками. Тільки це говорить про окреме еволюційне походження від ніг, оскільки вони не є серійно гомологічними. Але, як і ноги, крила зустрічаються тільки на грудних сегментах - припускаючи, що гени Хокса обмежують експресію генів-організаторів крила. План тіла комахи має три грудних сегмента - Т1, Т2 і Т3. З них тільки Т2 і Т3 будують крила. У дрозофіл крила Т3 скорочені і утворюють крихітні халтери, які є проприоцептивними органами. У таких жуків, як Tribolium, який був у центрі уваги кількох досліджень розвитку крила, крило Т2 утворює надкрила (множина: надкрила), тверде захисне покриття (рис. 1).

    Потрійний Insect.jpg
    Малюнок 1: Види крил комах. У бабки є пари крил на Т2 і Т3. Журавлина має пару крил на Т2 і пару халтерів на Т3. Сонечко має пару надкрил на Т2 і пару крил на Т3. Крила, халтери та надкрила є послідовно гомологічними структурами. Зображення бабки з pixabay.com користувачем francok35 за ліцензією CC0, cranefly зображення від користувача Wikimedia Commons Nono64 під ліцензією CC 3.0 BY-SA зображення сонечка Клінтона та Чарльза Робертсона, опублікованого під ліцензією CC 2.0 BY-SA.

    Ген Hox Scr пригнічує розвиток крила в T1, знижуючи експресію Scr у жуків Tribolium, дає додатковий ріст T1, який нагадує елітрон 6. Більш уважно розглядаючи тканину T1, яка утворює додатковий елітрон у Scr- жуків, дослідники лабораторії Томоясу виявили, що вона складається з двох окремих тканин, обидві з яких зазвичай експресують ген під назвою Vestigial 6. Вестигіальний зазвичай виражається в ранніх тканині крила (звані «криловими дисками»), але також виражається в декількох інших тканині в тілі комахи. Лабораторія Томоясу була дуже заінтригована тим фактом, що дві не-крила Vestigial експресивні тканини були пригнічені від об'єднання, щоб сформувати крило Scr. Ці дві тканини називаються плевральною пластинкою (самою черевною тканиною, яку називають «плевральною») та карінованим краєм (самою спинною тканиною, яку називають «тергал»). Лабораторія Томоясу висунула гіпотезу, що крила еволюціонували з цих двох тканин стінки тіла, що зливаються разом і ростуть з тіла (рис. 2). Деякі докази цього походять від порівняння комах з ракоподібними (Зауважте тут, що я використовую «ракоподібні» для позначення всіх некомах-панракоподібних, але «ракоподібні» не є справжньою еволюційною одягом).

    wingevohyposimple.png
    Фігура з Кларк-Хатчелл та ін., 2013 6. У предка комах і ракоподібних плевральна пластинка швидше за все утворила зяброву гілку кінцівок, а не частина стінки тіла або крила. Оригінальний малюнок, опублікований за ліцензією PNAS.

    Комахи та ракоподібні утворюють монофілетичний клад під назвою Pancrustacea, і вони мають однаковий загальний план тіла. Однак комахи мають виведені кінцівки, схожі по всій кладці, тоді як ракоподібні взагалі мають набагато більше різноманітності. За родом панракоподібні були морськими організмами і мали розгалужені кінцівки, з однією гілкою утворювали структури, схожі на зябра. Комахи, очевидно, не використовують зябра, оскільки вони живуть на суші, а не у воді, тому, як вважають, що утворюють гриль структури у ракоподібних утворюють плевральні пластини у комах. Якщо гіпотеза Томоясу правильна, то комахи мають родову зяброутворюючу структуру, що з'єднується з ділянкою стінки спинного тіла (розташування тергала) для утворення нового придатка - крила (рис. 2).

    Лабораторія Томоясу отримала більше доказів цього, коли шукали інших серійних гомологів тканини крила в черевних сегментах. Вони виявили повторну експресію вестигіальних генів у структурах спинних стінок тіла під назвою «джина пастки». Це оборонні споруди, знайдені у лялечок Tribolium, але зникають до дорослого життя. Вони виражають інші гени, що визначають крило, такі як Vestigial, Apterous (Ap) Nubbin та розпатланий (Dsh). Цікаво, що вони утворюються на черевці, частини тіла у комах, яка славиться не зростаючими кінцівками. Лабораторія також виявила другу тканину, яка експресує крило визначають гени, вентральний карінований край (рис. 1 і 2). Лабораторія використовувала маркер крила та джін-пастки Nubbin, щоб стежити за розвитком як карінованої маржі, так і джина пастки 7.

    insectwings1.png
    Малюнок 3: Визначення ідентичності крила, деталі в тексті. Редагована версія svg цього малюнка можна завантажити за адресою https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/1/

    Коли дослідники експериментально знизили рівень абдомінальних генів Hox Ubx і AbDa, вони виявили, що замість джина пасток вони отримали злиття двох тканин, що експресують Nubbin. Ця зрощена тканина згодом утворила крилоподібний наріст в черевному сегменті (рис. 3). Це свідчить про еволюційний сценарій, коли предок панракоподібних мав дві тканини, що експресують Вестигальні/Нуббін, в черевному та грудному сегментах. Тергальна тканина стала б частиною стінки тіла, а плевральна тканина приєдналася б до черевних ніг, щоб стати гілкою-гілкою. Однак, коли комахи переїхали на землю, тканину, що утворює гриль, була для захоплень, оскільки зябра більше не вибиралися. У животі тканина, що утворює гільзу, стає частиною стінки тіла, але в грудній клітці вона зливається з вестигіальною/нуббінної, що виражає тергальну тканину, утворюючи крила. У животі, де пригнічується утворення крил, тергальна вестигіальная/нуббінова тканина вільна взяти на себе нову долю. У випадку з Tribolium він утворює оборонну структуру в черевці, лялечкові гін-пастки (рис. 3 і рис. 4). У грудній клітці вона утворює карінований край. Таким чином, крила є новинкою, але їх також можна розглядати як серійні гомологи до плевральних пластинах+карінований край у грудній клітці, а також до гін-пастки+плевральної тканини в животі.

    insectwings2.png
    Малюнок 4: Еволюція крил комах, деталі в тексті. Редагована версія svg цього малюнка можна завантажити за адресою https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/38/

    Варіації на тему

    Тематичне дослідження: крила кажана

    Абсолютно новий матеріал:

    Тематичне дослідження: плацента