3.3: EvoDevo бластопора: Організатор Спеманна-Мангольда - Гаструляція в еволюції

Last updated
Save as PDF

Page ID: 3388

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Організатор «Спеманн-Мангольд»

Ганс Спеманн та його аспірант Хільда Мангольд вдосконалили техніку для перехресних видів трансплантації спинної бластопорної губи на нові місця в тілі господаря. Спеманн роками задавався питанням, що саме зробила спинна губа бластопора. Він знав, що це важливо, тому що якщо він розрізав ембріон надвоє, половина, яка отримала спинну губу бластопора, перетворилася на пуголовка, а інша половина перетворилася на «шматок живота». Він також знав, що якщо він акуратно розділить ембріон по середині спинної губи бластопора, обидві половини переростуть в пуголовка. Однією з можливостей було те, що морфогенний сигнал виходив із спинної губи, який викликав клітинну диференціацію в градієнті часу, таким чином, що найближчі клітини до спинної губи диференціюються першими. Без цього сигналу клітини не диференціювалися б. Спеманн думав, що має підтримку цієї гіпотези, коли він робив експерименти з трансплантації в тритоні. Коли він пересадив спинну губу з одного тритона в інший, він отримав з'єднані близнюки тритонів - припускаючи, що якийсь сигнал від спинної губи дійсно малював основну вісь тіла ^12,13.

Незабаром Спеманн переглянув свою гіпотезу, багато в чому грунтуючись на ретельному спостереженні за гаструлюючими ембріонами та на роботі з перехресної трансплантації Мангольда. Мангольд взяв бластопорну губу у непігментованого виду тритонів і пересадив під черевну ектодерму раннього пігментного тритона гаструли з того ж роду. Таким чином вона змогла побачити, які тканини пуголовка походять від донора (непігментований тритон), а які від господаря (пігментований тритон). Вони виявили, що лише крихітна частина тканини побратима пуголовка була непігментованою - нотохорда (плюс деякі додаткові клітини тут і там - техніка була не зовсім досконалою). Це означало дві важливі речі: 1) Спинна губа бластопора розвивається в нотохорду. 2) Нотохорда малює тканину навколо неї, щоб зробити первинну вісь тіла ¹⁵.

Малюнок 6: Експеримент Спеманна-Мангольда. Трансплантація спинної губи бластопора від донора до господаря близькоспоріднених видів дала другу вісь тіла. Велика частина цього другого тіла виготовлена з тканини господаря. Донорська тканина в першу чергу утворює нотохорду. Редагований файл svg цього малюнка можна завантажити за адресою https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/16/

Гаструляція в еволюції

Загалом, гаструляція передбачає інволюцію та інвагінацію клітин зовнішнього шару, щоб стати інтерналізованими. Інші клітини зовнішнього шару епіболізуються, щоб покрити ці інтерналізуючі клітини. Таким чином ембріон переходить від одного типу клітин до декількох різних клітинних шарів. Місце, де відбувається ця інвагінація або інволюція (де клітини інтерналізуються), називається бластопор. Бластопор може бути дискретним «отвором» в ембріоні, який подовжується (називається архентероном), як у випадку з морськими їжаками (рис. 7), або це може бути широка губа клітин, яка звужується в міру розширення епіболізуючих клітин, як у жаб і равликів (рис. 5 і 8).

Малюнок 7: Гаструляція морського їжака з контурів зоології Дж. Артур Томпсон ⁹, опублікований під ліцензією CC BY-NC-SA 4.0.

Малюнок 8: Равлик бластопор. А-Е - це часовий ряд равликової гаструляції, що розглядається з рослинної поверхні ембріона. Кольори представляють різні лінії комірок (від відображення долі клітин). Бластопор окреслений білим і жовтим кольором. Пунктирна біла лінія показує, де клітини, які спочатку утворили губу бластопора, тепер злилися, щоб закрити бластопор, коли він скоротився. На відміну від гаструляції жаби та їжака, яка відбувається за допомогою поєднання внутрішнього руху (інвагінація, інгресія та інволюція) та зовнішнього руху (епіболія), гаструляція равликів відбувається насамперед через епіболію. Від Спіральської гаструляції Деде Лайонс та ін. ¹⁰ опубліковані під ліцензією CC BY 4.0.

Як можна порівняти дві такі різні структури і навіть гомологізувати? Ми вважаємо гаструляцію та утворення бластопор гомологічними по планулозої (група, що містить більшість тварин, рис. 9) з двох основних причин:

Інші багатоклітинні організми не зазнають масових перебудов тканин, які ми бачимо в розвитку тварин. Таким чином, гаструляція представляє тварину (або принаймні Planulozoa) синапоморфію.
Існують спільні риси між різними режимами гаструляції. Початкове місце гаструляції майже завжди знаходиться навпроти місця видавлювання полярного тіла, на рослинному полюсі тварини ¹¹. І звичайно кінцевий результат гаструляції - трубка з ектодермою, що вистилає зовні, і ентодерма, що вистилає всередині мезодермою або мезенхімою посередині - явно гомологічний серед планулозойцев.

Малюнок 9: Відносини тварин. Я консервативно роблю основу дерева політомією Planulozoa, Placozoa, Ctenophora, і Porifera, оскільки відносини між цими філами не повністю вирішені. Редагований файл svg цього малюнка можна завантажити за адресою https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/17/