3.2: Розподіл і рух клітин: розщеплення - жаб'яча гаструляція та спинна губа бластопора
- Page ID
- 3393
Розщеплення
Стадії розщеплення ембріогенезу, як правило, дуже схожі у тварин. Під час розщеплення один клітинний ембріон швидко ділиться, утворюючи кульку клітин, званий бластулою. Ця куля може бути порожнистим всередині, мати порожнисту область, або бути досить суцільним. Ранні стадії розщеплення відрізняються від пізніших клітинних поділів тим, що вони швидко виробляють багато дуже схожих на вигляд клітин. Якщо морфогени асиметрично розподілені в яйцеклітині, то ці клітини можуть диференціюватися за допомогою автономної специфікації навіть на ранніх стадіях. Умовна специфікація зазвичай починає відбуватися ближче до кінця стадій розщеплення, коли поділ клітин сповільнюється і клітини починають більш широко спілкуватися один з одним. Іноді це називають «переходом середини бластули» або МБТ. MBT розмежовує перехід між використанням переважно материнської клітини та детермінантів долі (РНК та білка) до ембріона, що виробляє власні РНК та білки. Один цікавий експеримент, який показує ступінь цього переходу, полягає в блокуванні транскрипції за допомогою препаратів альфа-аманітину або актиноміцину D - двох інгібіторів РНК-полімеразної дії. Якщо ці препарати застосовуються до ранньої стадії розщеплення ембріонів, розщеплення протікають нормально, припускаючи, що процеси розвитку та поділ клітин на цій ранній стадії використовують фактори материнського походження, вже присутні в ембріоні. Якщо препарати застосовуються до пізніх етапів розвитку ембріонів зупиняється, припускаючи, що в цей момент зиготично отримані стенограми необхідні для розвитку та поділу клітин. Терміни МБТ і сортування материнських білків і РНК в різні клітини стадії розщеплення широко варіюються у різних тварин.
Детальніше про розщеплення читайте тут, зосередьтеся на будь-якому розділі, який ви знайдете цікавим, і особливо на малюнку 8.5. www.ncbi.nlm.nih.gov/Книги/NBK9992/#_A1678_
Гаструляція
Гаструляція відноситься до часу великого потоку в ембріоні тварин. Під час гаструляції клітини, що виробляються при розщепленні, починають рухатися відносно один одного. У міру руху вони змінюють своє місцеве середовище і вступають в контакт з новими клітинами. Ця зміна місцевого середовища означає, що клітини можуть а) піддаватися впливу різних позаклітинних морфогенів і б) контактувати з новими партнерами клітинно-клітинної сигналізації. Рух клітин (рис. 3) над (епіболія), під (інволюція), між (інтеркаляція), внутрішньо (інвагінація) або подалі від епітеліального листа (інгресія і розшарування) створює шари тканини. Оскільки клітини, що містять ці тканинні шари, стикаються з новими морфогенами та новими сигнальними партнерами, вони стають визначеними як зародкові шари.
Наступне відео показує ембріон живої жаби, який переживає розщеплення та гаструляцію, а також показує анімований внутрішній погляд на те, як клітини рухаються всередині ембріона. Зверніть увагу на різні види рухів. https://www.youtube.com/watch?v=riSA1mo86Kg
Зміна партнерів
Як вже говорилося раніше, гаструляція виконує дві ключові функції у розвивається ембріона тварини. По-перше, він створює тканинні шари (зародкові шари) з безлічі досить однорідних клітин. По-друге, це дозволяє здійснювати нові взаємодії між клітинами і поміщає клітини в нові морфогенні положення. Оскільки клітини змінюють своїх партнерів з часом, вони стають долею певного шляху. Наприклад, порівняйте картинку карти долі бластула-сценічної жаби з картою долі гаструльованої жаби (рис. 4).
Хоча жаба на стадії бластули здається майже випадковою у своєму відображенні, гаструльована жаба має всі свої тканини/органи в приблизно дорослих позиціях. Стадія бластули ще не зазнала великих рухів клітин, і клітини в основному не визначені. Якщо клітини видаляються під час стадії бластули, інші клітини часто зможуть взяти на себе долю відсутніх клітин. Наприклад, однакові близнюки розвиваються з одного ембріона, який «розколовся» на два після множинних клітинних поділів. Замість того, щоб кожна половина ембріона робить лише половину тварини, коли контакт порушується між двома клітинними масами, кожна з яких вони розвиваються у цілу тварину. Один з моїх улюблених наборів експериментів усіх часів, експерименти організатора Spemann-Mangold, показує, наскільки клітинно-клітинний зв'язок може керувати розвитком. Перш ніж обговорити, що хотілося б коротко підсумувати жаб'ячу гаструляцію (не ображаючись на інших тварин, але вони мої улюблені гаструлятори). Більш поглиблений погляд на жаби гаструляції можна знайти тут: www.ncbi.nlm.nih.gov/Books/NBK10113/ та інтерактивна карта долі для Xenopus доступна за адресою https://www.xenbase.org/anatomy/static/xenbasefate.jsp
Жаб'яча гаструляція та спинна губа бластопора
Після запліднення і коркового обертання ембріон жаби ділиться приблизно на чотири квадранти. Вони розмежовані двома основними осями A/V (тварина-рослинна) та D/V (дорсовентральна). Передньо-задньої осі ще немає, ця вісь буде генеруватися під час гаструляції. https://www.youtube.com/watch?v=EPMgHMnwW28
По ходу гаструляції червона область (майбутня мезодерма) на малюнку 5 буде евольвентуватися під синьою областю (майбутня ектодерма) і розширюватися, утворюючи шар біля даху бластоколем (рис. 3 і 4). Ця інволюція найбільш широко відбувається на спинній стороні ембріона (сторона, протилежна входу сперми), але також відбувається уздовж решти «бластопорної губи». Щоб візуалізувати бластопорну губу, широко відкрийте рот. Ваші губи представляють мезодерму, а решта вашого обличчя представляє ектодерму (вибачте, що в цьому немає ентодерми!). Використовуйте губи, щоб прикрити зуби. Це фізично схоже на інволюцію. А тепер уявіть, що ваші губи можуть стати тонкими і довгими і покривати внутрішню частину рота. Ось так мезодермальні клітини опиняються як другий шар під ектодермою. Нарешті, починайте закривати рот. Це схоже на епіболію - коли ектодермальні клітини переміщаються по поверхні ембріона, щоб покрити мезодерму і ентодерму.
Щоб зрозуміти роль організатора Spemann-Mangold, потрібно тримати ці рухи на увазі. Зокрема, потрібно подумати про спинній губі бластопора, місці, де інволюція спочатку починається і відбувається найбільш широко. Якщо ви подивитеся на карту долі Рисунок 4, то помітите, що спинна мезодерма (мезодерма у спинної губи бластопора) стане нотохордою. Ці клітини є першими мезодермальними, які інтерналізуються під час епіболії. Цей блок клітин буде подовжуватися і стоншуватися, щоб стати стрижнем мезодермальної тканини, яка охоплює довжину ембріона. Це буде проходити вздовж передньо-задньої осі, так само, як ваш хребетний стовп проходить уздовж передньо-задньої осі. Крім того, білкові сигнали від нотохорди допоможуть сформувати решту ембріона, як це чудово виявили Ганс Спеманн і Гільда Мангольд.