Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

1.2: Тематичне дослідження EvoDevo

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    3347

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Коли ми дивимося всередині виду, ми бачимо високих і коротких (або великих і малих) особин, але всі вони масштабуються більш-менш однаково. Наприклад, ми зазвичай не бачимо високих людей з аномально довгими шиями або коротких людей з аномально короткими ногами. Як загальне поняття можна сказати, що подібний вид лущення повинен бути результатом перехресних розмов між різними клітинами, тканинами та органами. Наприклад, ми можемо очікувати, що зростаюча кістка розтягує м'язові волокна і спонукає їх подовжуватися. Ми також можемо очікувати, що кістка, яка росте довго, також буде пропорційно зростати. Однак фактичні клітинні та молекулярні механізми, які виконують це масштабування, часто є дещо загадковими. Тут ми почнемо розглядати випадок масштабування в групі суперманіпульованих тварин - двокрилих.

    альт
    Малюнок 1: Масштабування у людей Леонардо да Вінчі відзначив масштабування у людей у цьому відомому анатомічному дослідженні, Вітрувіанська людина. Це зображення публічного надбання з Вікісховища ілюструє узагальнені пропорції, які ми бачимо у переважній більшості людей, незалежно від висоти.

    Бікоїд у двокрилих: дрозофіли

    Двокрилі - це тип мухи, і до цієї групи входять мухи, з якими ви, мабуть, найбільш знайомі - кімнатні мухи та дрозофіли дрозофіли. Як було сказано у Вступі, ці мухи зазнають надзвичайно бурхливого розвитку. Це, ймовірно, вибирається за їх перехідні джерела їжі. Більш того, їх ембріони і личинки позбавлені захисту і є хорошим джерелом харчування для комахоїдних хижаків.

    Один із способів прискорити розвиток - це одночасно викріювати всю тварину, замість того, щоб спочатку малювати один кінець, як це робимо ми та багато інших тварин. Дрозофіли і родичі (часто їх називають «вищими двокрилими») малюють свої передні і задні кінці одночасно. Насправді яйцеклітина (яйцеклітина) малюється ще до того, як відбувається запліднення, з «організатором» переднього малюнка (бікоїд) на одному кінці та «організатором» заднього малюнка (Nanos) на іншому 1,2. У цьому процесі беруть участь набагато більше генів, але ми здебільшого зосередимося тут на бікоїді, оскільки він був предметом інтенсивного вивчення.

    Як Nanos, так і бікоїдні організатори в Drosophila - це білки, які знаходяться в градієнті концентрації. Бікоїд має найвищу концентрацію на передньому кінці, тоді як Nanos - найвища на задньому. Ближче до середини ембріона вони обидва присутні лише в низьких концентраціях (рис. 2) 1,2,3,4 Якщо ви виснажуєте бікоїд з яйцеклітини мухи, ви закінчуєте мухою відсутньою передньою (головною) структурою та розширеним животом. Якщо ви виснажуєте Nanos, ви в кінцевому підсумку з мухою відсутні задні (черевні) структури і розширена голова. Зверніть увагу, що кінчик голови і хвіст візерункові двома окремими механізмами розвитку, але ми будемо ігнорувати це поки що.

    imageedit_1_8425334561.png
    Малюнок 2: Бікоїд і Нанос визначають переднезадню вісь розвивається ембріона дрозофіли. Бікоїд є «органайзером голови» - він виражається на передньому кінці ембріона, виснажуючи Бікоїд дає меншу головку і збільшення кількості бікоида дає більшу головку. Редагований файл svg з малюнком вище можна завантажити за адресою https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/6/

    У цей момент я збираюся зробити наш перший набіг на легку молекулярну генетику. Якщо ви трохи заплуталися, будь ласка, прочитайте Коротко, Генетика для деяких роз'яснень.

    Коли Крістіана Нусслейн-Вольхард вперше зробила бікоїдних мутантів, вона помітила пару цікавих речей. По-перше, потрібно зробити матуся-мутантів. Це має сенс, оскільки саме материнська мРНК потрапляє в яйцеклітину, тому, звичайно, саме генотип мами керує морфологією ембріона в цьому випадку. По-друге, хоча вона не мала ідеальних доказів, вона помітила, що бікоїдний білок градієнт виглядає як градієнт дифузії. Градієнт дифузії - це візерунок, який ви отримуєте, коли щось вільно розсіюється з точкового джерела (рис. 2,3,4). Уявіть, що ви випікаєте печиво, відвідувач стукає у ваші двері. Коли ви відкриваєте двері, вони помічають слабкий, але приголомшливий запах, що надходить з вашого будинку. Вони роблять з вами невелику розмову і повільно йдуть до джерела запаху до кухні. У міру наближення до духовки запах посилюється. Ви відкриваєте духовку, щоб вийняти печиво, і ваша кухня заливається запахом добра печива. У цьому випадку випічка печива у вашій духовці є точковим джерелом, і запах сформував градієнт дифузії у вашому будинку, найслабший біля вхідних дверей і найсильніший на кухні. Цей механізм формування градієнта називається «моделлю SSD» для синтезу, розчинення, дифузії. Однак у випадку з Bicoid ця модель має своїх критиків, як ми виявимо в «Цікавому випадку бікоїда».

    bicoidfigure1.png
    Малюнок 3: Бікоїдний градієнт вздовж осі A/P ембріона дрозофіли. Ця цифра є похідною від Murthy and Kornberg, 2016 опублікована під ліцензією CC BY 4.0.

    Проблема масштабування в двокрилих

    Модель SSD добре виглядає на папері, але є заплутаний факт про диптеранові ембріони, який змушує нас придивитися до неї уважніше. Диптеранські ембріони надзвичайно різняться за розмірами. Ембріони дрозофіли малолітні, довжиною близько трети-півсантиметра. З іншого боку, ембріони кімнатної мухи мають колосальні 1,5 сантиметри завдовжки. Що це означає для моделі SSD? Уявіть своє точкове джерело в нашому прикладі печива: смачний запах, що виходить з вашої духовки. Тільки зараз ви готуєте в їдальні вашого університету. Хтось заходить в їдальню, яка ймовірність того, що вони будуть пахнути цим печивом? Досить низькі, якщо тільки вони не мають відмінного нюху. Двері зараз занадто далеко, щоб виявити запах, щоб досягти шляхом дифузії. Так само у великого ембріона Musca (кімнатної мухи) градієнт дифузії досяг би лише 1/5 (або менше!) наскільки далеко вниз ембріон, як той же градієнт дифузії у маленького зародка дрозофіли (рис. 4). Як мухи вирішують цю проблему? Є кілька можливих рішень, які ми розглянемо в «Цікавому випадку бікоїду».

    Page1pt2vector.png
    Малюнок 4: Проблема масштабування з моделлю дифузії. Якщо бікоїдний білок визначає вісь A/P тіла, утворюючи градієнт (голова при високій концентрації, грудна клітка в середній/низькій концентрації, живіт без бікоїдів), то наскільки більші мухи отримують правильну вісь A/P? Якщо бікоїд пасивно розсіюється, він повинен утворювати набагато меншу довжину градієнта/тіла у великих мух. Якими способами можуть це компенсувати розвиваються мухи?

    Редагований файл svg з малюнком вище можна завантажити за адресою https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/5/

    Посилання

    1. «Бікоїдний білок визначає положення в ембріоні дрозофіли залежним від концентрації способом» 1988, Клітка, Вольфганг Дрівер і Крістіан Нюсслейн-Вольхард https://doi.org/10.1016/0092-8674(88)90183-3
    2. «Нанос - локалізований задній детермінант у дрозофіли», 1991, Клітка, Шарлотта Ван та Рут Леманн https://doi.org/10.1016/0092-8674(91)90110-K
    3. «Від градієнтів до смуг в ембріогенезі дрозофіли: заповнення прогалин», 1996, Тенденції генетики, Роландо Рівера-Помар та Герберт Жакле https://doi.org/10.1016/0168-9525(96)10044-5
    4. «Формування та функція бікоїдних градієнтів у пресинцитіальній бластодермі дрозофіли». 2016, eLife, Зехра Алі-Мерті та Томас Б. Корнберг, 10.7554/ELIFE.13222