11.4: видоутворення

Біологічне визначення видів, яке працює для організмів, що розмножуються статевим шляхом, - це група фактично або потенційно схрещених особин. Згідно з цим визначенням, один вид відрізняється від іншого можливістю в'язок між особинами від кожного виду для отримання плідного потомства. Є винятки з цього правила. Багато видів досить схожі, що гібридне потомство можливо і часто може зустрічатися в природі, але для більшості видів це правило зазвичай дотримується. Насправді наявність гібридів між подібними видами говорить про те, що вони, можливо, походять від одного виду, що схрещуються, і що процес видоутворення може ще не завершитися.

З огляду на надзвичайне різноманіття життя на планеті повинні існувати механізми видоутворення: формування двох видів з одного вихідного виду. Дарвін передбачив цей процес як гіллясту подію і змалював цей процес на єдиній ілюстрації, знайденої в «Про походження видів » (малюнок \(\PageIndex{1}\)a ). Щоб видоутворення відбулося, з однієї вихідної популяції повинні бути сформовані дві нові популяції, і вони повинні розвиватися таким чином, щоб індивіди з двох нових популяцій стали неможливими для схрещування. Біологи запропонували механізми, за допомогою яких це може статися, які поділяються на дві великі категорії. Аллопатричне видоутворення, що означає видоутворення в «інших батьківщині», передбачає географічне відокремлення популяцій від батьківського виду та подальшу еволюцію. Симпатричне видоутворення, що означає видоутворення в «тій же батьківщині», включає видоутворення, що відбуваються в межах батьківського виду, залишаючись в одному місці.

Біологи вважають події видоутворення як про розщеплення одного виду предків на два види нащадків. Немає жодної причини, чому одночасно може бути сформовано не більше двох видів, за винятком того, що це менш імовірно, і такі численні події також можуть бути осмислені як поодинокі розколи, що відбуваються близько в часі.

Малюнок \(\PageIndex{1}\): Єдина ілюстрація в Дарвіна Про походження видів є (а) діаграма, що показує видоутворення подій, що ведуть до біологічного різноманіття. Діаграма показує схожість з філогенетичними діаграмами, які сьогодні малюються для ілюстрації взаємозв'язків видів. (b) Сучасні слони еволюціонували з Палеомастодона, виду, який жив у Єгипті 35—50 мільйонів років тому.

Видоутворення через географічне розділення

Географічно безперервна популяція має генофонд, який є відносно однорідним. Потік генів, рух алелів по ареалу виду, відносно вільний, оскільки особини можуть рухатися, а потім спаровуватися з особинами на новому місці. Таким чином, частота алеля на одному кінці розподілу буде схожа на частоту алеля на іншому кінці. Коли популяції стають географічно переривчастими, запобігається вільний потік алелів. Коли це поділ триває протягом певного періоду часу, дві популяції здатні розвиватися по різних траєкторіях. Таким чином, їх алельні частоти на численних генетичних локусах поступово стають все більш різними, оскільки нові алелі самостійно виникають шляхом мутації в кожній популяції. Як правило, умови навколишнього середовища, такі як клімат, ресурси, хижаки та конкуренти, для двох популяцій будуть відрізнятися, внаслідок чого природний відбір сприятиме різним адаптаціям у кожній групі. Різні історії генетичного дрейфу, посилені, оскільки популяції менші, ніж батьківське населення, також призведуть до розбіжності.

Враховуючи достатньо часу, генетична та фенотипічна розбіжність між популяціями, ймовірно, вплине на персонажів, які впливають на відтворення, достатньо, що були особинами двох популяцій, спаровування було б менш імовірним, або якщо відбулося спарювання, потомство буде нежиттєздатним або безплідним. Багато типів розбіжних характерів можуть впливати на репродуктивну ізоляцію (нездатність до схрещування) двох популяцій. Ці механізми репродуктивної ізоляції можна розділити на презиготичні механізми (ті, які діють до запліднення) і постзиготні механізми (ті, які діють після запліднення). Презиготичні механізми включають риси, які дозволяють людям знаходити один одного, такі як терміни спарювання, чутливість до феромонів або вибір місць спарювання. Якщо люди можуть зіткнутися один з одним, розбіжність характеру може перешкодити ритуалам залицяння призвести до спарювання або тому, що жіночі уподобання змінилися, або поведінка чоловіків змінилася. Фізіологічні зміни можуть перешкодити успішному заплідненню, якщо в змозі відбутися спарювання. Постзиготні механізми включають генетичні несумісності, які перешкоджають правильному розвитку потомства, або якщо потомство живе, вони можуть бути нездатні самі виробляти життєздатні гамети, як на прикладі мула, безплідного потомства самки коня і самця осла.

Якщо дві ізольовані популяції будуть зведені разом, а гібридне потомство, яке утворилося з в'язок між особинами двох популяцій, має нижчу виживаність або знижену народжуваність, тоді відбір сприятиме особинам, здатним дискримінувати потенційних товаришів власної популяції та інше населення. Цей відбір посилить репродуктивну ізоляцію.

Ізоляція популяцій, що ведуть до аллопатрического видоутворення, може відбуватися різними способами: від річки, що утворює нову гілку, ерозії, що утворює нову долину, або групи організмів, які подорожують на нове місце без можливості повернення, наприклад, насіння, що плавають над океаном на острів. Характер географічного поділу, необхідного для виділення популяцій, повністю залежить від біології організму і його потенціалу для розгону. Якби дві популяції літаючих комах проживали в окремих довколишніх долинях, велика ймовірність того, що особини з кожної популяції летіли б туди-сюди, продовжуючи потік генів. Однак, якщо дві популяції гризунів розділилися шляхом утворення нового озера, продовження потоку генів було б малоймовірним; отже, видоутворення було б більш імовірним.

Біологи групують алопатричні процеси на дві категорії. Якщо кілька представників виду переїжджають до нового географічного району, це називається розгоном. Якщо виникає природна ситуація для фізичного поділу організмів, це називається вікаріансом.

Вчені зафіксували численні випадки аллопатріческого видоутворення. Наприклад, уздовж західного узбережжя США існують два окремих підвиду плямистих сов. Північна плямиста сова має генетичні і фенотипічні відмінності від свого близького родича - мексиканської плямистої сови, що мешкає на півдні (рис. \(\PageIndex{2}\)). Причина їх початкового поділу не ясна, але, можливо, вона була викликана льодовиками льодовикового періоду, що розділяють початкову популяцію на дві. ¹

Ілюстрація \(\PageIndex{2}\): Північна плямиста сова і мексиканська плямиста сова населяють територіально окремі локації з різним кліматом і екосистемами. Сова - приклад зароджується видоутворення. (Кредит «північна плямиста сова»: модифікація роботи Джона та Карен Холлінгсворт, USFWS; кредит «Мексиканська плямиста сова»: модифікація роботи Білла Радка, USFWS)

Крім того, вчені виявили, що чим далі відстань між двома групами, які колись були однаковими видами, тим більша ймовірність видоутворення. Це здається логічним, оскільки зі збільшенням відстані різні фактори навколишнього середовища, ймовірно, матимуть менше спільного, ніж місця в безпосередній близькості. Розглянемо двох сов; на півночі клімат прохолодніший, ніж на півдні; інші типи організмів у кожній екосистемі відрізняються, як і їх поведінка та звички; також мисливські звички та вибір видобутку сов на півдні відрізняються від північних. Ці відхилення можуть призвести до розвинених відмінностей у сов, і з часом видоутворення, швидше за все, відбудеться, якщо не відновиться генний потік між популяціями.

У деяких випадках популяція одного виду розходиться по всій території, і кожен знаходить окрему нішу або ізольоване середовище проживання. З часом різноманітні вимоги їх нового способу життя призводять до численних видоутворення подій, що походять від одного виду, який називається адаптивним випромінюванням. З однієї точки походження еволюціонує багато адаптацій, змушуючи вид випромінюватися в кілька нових. Острівні архіпелаги, як Гавайські острови, забезпечують ідеальний контекст для адаптивних радіаційних подій, оскільки вода оточує кожен острів, що призводить до географічної ізоляції для багатьох організмів (Малюнок \(\PageIndex{3}\)). Гавайський медонос ілюструє один із прикладів адаптивного випромінювання. З одного виду, званого вид-засновником, еволюціонували численні види, в тому числі вісім, зображених на малюнку \(\PageIndex{3}\).

Ілюстрація \(\PageIndex{3}\): Птахи-медоноси ілюструють адаптивне випромінювання. З одного оригінального виду птахів еволюціонували кілька інших, кожен зі своїми відмінними характеристиками.

Зверніть увагу на відмінності дзьобів виду на рис \(\PageIndex{3}\). Зміна генетичної варіації дзьобів у відповідь на природний відбір на основі конкретних джерел їжі в кожному новому середовищі існування призвела до еволюції іншого дзьоба, відповідного конкретному джерелу їжі. Птахи, що харчуються фруктами та насінням, мають більш товсті, міцні дзьоби, які підходять для розбиття твердих горіхів. Птахи, що харчуються нектаром, мають довгі дзьоби, щоб зануритися в квіти, щоб досягти свого нектару. Птахи, що харчуються комахами, мають дзьоби, схожі на мечі, придатні для колоти та нагромадження комах. В'юрків Дарвіна - ще один добре вивчений приклад адаптивного випромінювання на архіпелазі.

Видоутворення без географічного поділу

Чи може статися розбіжність, якщо для окремих особин, які продовжують жити і розмножуватися в одному середовищі існування, не існує фізичних бар'єрів? Запропоновано та вивчено низку механізмів симпатичного видоутворення.

Одна форма симпатріческого видоутворення може починатися з хромосомної помилки під час мейозу або освіти гібридної особини з занадто великою кількістю хромосом. Поліплоїдія - це стан, при якому клітина, або організм, має додатковий набір або набори хромосом. Вчені виділили два основних види полиплоидии, які можуть привести до репродуктивної ізоляції особини в полиплоидное стані. У деяких випадках поліплоїдна особина матиме два або більше повних набору хромосом від власного виду в стані, званому автополиплоидией (рис. \(\PageIndex{4}\)). Приставка «auto» означає «я», тому термін означає множинні хромосоми від власного виду. Поліплоїдія є результатом помилки мейозу, при якій всі хромосоми переміщаються в одну клітину, а не відокремлюються.

Малюнок \(\PageIndex{4}\): Результати аутополіплоїдії, коли мітоз не супроводжується цитокінезом.

Наприклад, якщо вид рослин з 2n = 6 виробляє автополіплоїдні гамети, які також диплоїдні (2n = 6, коли вони повинні бути n = 3), гамети тепер мають вдвічі більше хромосом, ніж вони повинні мати. Ці нові гамети будуть несумісні з нормальними гаметами, виробленими цим видом рослин. Але вони могли або самозапилюватися, або розмножуватися іншими автополиплоїдними рослинами з гаметами, що мають таке ж диплоїдне число. Таким чином, симпатричне видоутворення може відбуватися швидко, утворюючи потомство з 4n , яке називається тетраплоїдом. Ці особини негайно змогли б розмножуватися лише з тими, що мають цей новий вид, а не з родовими видами. Інша форма поліплоїдії виникає, коли особини двох різних видів розмножуються, утворюючи життєздатне потомство, зване алополіплоїдом. Приставка «алло» означає «інший» (відгук з аллопатріческого); отже, алополіплоїд виникає, коли гамети двох різних видів об'єднуються. Малюнок \(\PageIndex{5}\) ілюструє один з можливих способів формування аллополіплоїдії. Зверніть увагу, як це займає два покоління, або два репродуктивні акти, перш ніж отримати життєздатний фертильний гібрид результатів.

Малюнок \(\PageIndex{5}\): Алоплоїдія призводить до спаровування двох видів для отримання життєздатного потомства. У наведеному прикладі нормальна гамета з одного виду зливається з полиплоидной гаметою від іншого. Дві в'язки необхідні для отримання життєздатного потомства.

Культивовані форми рослин пшениці, бавовни та тютюну - це аллополіплоїди. Хоча поліплоїдія трапляється іноді у тварин, більшість хромосомних аномалій у тварин є летальними; це відбувається найчастіше у рослин. Вчені виявили, що більше 1/2 всіх вивчених видів рослин відносяться до виду, що еволюціонував через поліплоїдію.

Симпатричне видоутворення також може відбуватися способами, відмінними від поліплоїдії. Наприклад, уявіть собі вид риб, який жив в озері. У міру зростання населення росла і конкуренція за їжу. Під тиском, щоб знайти їжу, припустимо, що група цих риб мала генетичну гнучкість, щоб виявити і годувати інший ресурс, який був невикористаний іншими рибами. Що робити, якщо цей новий джерело їжі був знайдений на іншій глибині озера? З часом ті, хто харчується другим джерелом їжі, взаємодіють більше один з одним, ніж інша риба; тому вони також розмножувалися б разом. Потомство цих риб, швидше за все, буде вести себе як їхні батьки і годувати і жити в одному районі, тримаючи їх окремо від первісної популяції. Якщо ця група риб продовжувала залишатися відокремленою від першої популяції, зрештою може виникнути симпатичне видоутворення, оскільки між ними накопичується більше генетичних відмінностей.

Цей сценарій дійсно розігрується в природі, як і інші, які призводять до репродуктивної ізоляції. Одним з таких місць є озеро Вікторія в Африці, відоме своїм симпатичним видоутворенням ціхлідних риб. Дослідники виявили сотні симпатичних видоутворення подій у цих риб, які відбулися не тільки у великій кількості, але і за короткий проміжок часу. Малюнок \(\PageIndex{6}\) показує цей тип видоутворення серед популяції цихлідних риб в Нікарагуа. У цій місцевості два типи цихліди живуть в одному географічному розташуванні; однак вони мали різні морфології, які дозволяють їм їсти різні джерела їжі.

Ілюстрація \(\PageIndex{6}\): Риби цихліди з озера Апоєке, Нікарагуа, свідчать про симпатрічне видоутворення. Озеру Апоєке, кратерному озеру, 1800 років, але генетичні дані свідчать про те, що озеро було заселено всього 100 років тому єдиною популяцією ціхлідних риб. Тим не менш, в озері існують дві популяції з різними морфологіями та дієтами, і вчені вважають, що ці популяції можуть перебувати на ранній стадії видоутворення.

Нарешті, добре задокументований приклад триваючого симпатичного видоутворення стався в яблуневій мусі, Rhagoletis pomonella, яка виникла як ізольована популяція через деякий час після введення яблука в Північну Америку. Рідна популяція мух, що харчується видами глоду і є хост-специфічною: вона вражає лише дерева глоду. Важливо відзначити, що він також використовує дерева як місце для зустрічі для спарювання. Висловлюється гіпотеза, що або через мутацію, або поведінкову помилку мухи стрибали господарі і зустрічалися і спаровувалися в яблунях, згодом відкладаючи свої ікри в яблуні плоди. Потомство дозріло і зберегло свою перевагу яблуням, ефективно розділяючи вихідну популяцію на дві нові популяції, розділені видами господарів, а не географією. Стрибок господаря відбувся в дев'ятнадцятому столітті, але в даний час існують виміряні відмінності між двома популяціями мух. Цілком імовірно, що специфіка господаря паразитів взагалі є частою причиною симпатичного видоутворення.

Підсумок розділу

Видоутворення відбувається за двома основними шляхами: географічне розділення (алопатричне видоутворення) та через механізми, що відбуваються в межах спільного середовища проживання (симпатрічне видоутворення). Обидва шляхи змушують репродуктивну ізоляцію між популяціями. Симпатричне видоутворення може відбуватися через помилки в мейозі, які утворюють гамети з додатковими хромосомами, званими поліплоїдією. Автополіплоїдія відбувається всередині одного виду, тоді як алополіплоїдія виникає через спарювання між близькоспорідненими видами. Після того, як популяції будуть ізольовані, може відбутися еволюційна розбіжність, що призведе до еволюції репродуктивних ізолюючих ознак, які запобігають схрещуванню, якщо дві популяції знову зібралися разом. Очікується, що знижена життєздатність гібридного потомства після періоду ізоляції буде відібрано для більш сильних властивих ізолюючих механізмів.

Виноски

1. 1 Кортні, С.П., та ін., «Наукова оцінка стану північної плямистої сови», Інститут стійких екосистем (2004), Портленд, АБО.

Глосарій

адаптивне випромінювання

видоутворення, коли один вид випромінює сформувати кілька інших видів

алопатричне видоутворення

видоутворення, що відбувається через географічне розділення

розгону

allopatric видоутворення, що відбувається, коли кілька членів виду перейти до нового географічного району

видоутворення

формування нового виду

симпатрічне видоутворення

видоутворення, що відбувається в тому ж географічному просторі

намісництво

allopatric видоутворення, що відбувається, коли щось у навколишньому середовищі розділяє організмів одного і того ж виду на окремі групи

Автори та атрибуції

• Template:ContribOpenStaxConcepts