7.2: Мейоз

Статеве розмноження вимагає запліднення, об'єднання двох клітин з двох окремих організмів. Якщо ці дві клітини містять один набір хромосом, то отримана клітина містить два набори хромосом. Кількість наборів хромосом в клітці називається її плоїдним рівнем. Гаплоїдні клітини містять один набір хромосом. Клітини, що містять два набори хромосом, називаються диплоїдними. Якщо репродуктивний цикл продовжиться, диплоїдна клітина повинна якимось чином зменшити кількість наборів хромосом, перш ніж запліднення може відбутися знову, або відбудеться постійне подвоєння кількості наборів хромосом у кожному поколінні. Так, крім запліднення, статеве розмноження включає ядерний поділ, відоме як мейоз, що зменшує кількість хромосомних наборів.

Більшість тварин і рослин диплоїдні, що містять два набори хромосом; в кожній соматичній клітині (нерепродуктивних клітинам багатоклітинного організму) ядро містить дві копії кожної хромосоми, які називаються гомологічними хромосомами. Соматичні клітини іноді називають клітинами «тіла». Гомологічні хромосоми - це узгоджені пари, що містять гени за однаковими ознаками в однакових місцях по їх довжині. Диплоїдні організми успадковують по одній копії кожної гомологічної хромосоми від кожного з батьків; всі разом вони вважаються повним набором хромосом. У тварин гаплоїдні клітини, що містять єдину копію кожної гомологічної хромосоми, зустрічаються тільки всередині гамет. Гамети зливаються з іншою гаплоїдною гаметою для отримання диплоїдної клітини.

Ядерний поділ, яке утворює гаплоїдні клітини, яке називається мейозом, пов'язане з мітозом. Як ви дізналися, мітоз є частиною циклу розмноження клітин, який призводить до ідентичних дочірніх ядер, які також генетично ідентичні вихідному материнському ядру. При мітозі як батьківські, так і дочірні ядра містять однакову кількість хромосомних наборів - диплоїдних для більшості рослин і тварин. Мейоз використовує багато з тих же механізмів, що і мітоз. Однак початкове ядро завжди диплоїдне, а ядра, які виникають в кінці поділу мейотичних клітин, є гаплоїдними. Для досягнення зменшення хромосомного числа мейоз складається з одного раунду хромосомного дублювання і двох раундів ядерного поділу. Оскільки події, що відбуваються під час кожної зі стадій поділу, аналогічні подіям мітозу, присвоюються однакові назви стадій. Однак, оскільки існує два раунди поділу, етапи позначаються «I» або «II». Таким чином, мейоз I є першим раундом мейотичного поділу і складається з профази I, прометафази I і так далі. Мейоз I зменшує кількість хромосомних наборів з двох до одного. Генетична інформація також змішується під час цього поділу для створення унікальних рекомбінантних хромосом. Мейоз II, при якому другий раунд мейотичного поділу відбувається подібним до мітозу способом, включає профазу II, прометафазу II і так далі.

Міжфазний

Мейозу передує інтерфаза, що складається з фаз G₁, S і G₂, які майже ідентичні фазам, що передують мітозу. Фаза G₁ є першою фазою інтерфази і орієнтована на ріст клітин. У фазі S реплікується ДНК хромосом. Нарешті, у фазі G₂ клітина проходить остаточну підготовку до мейозу.

Під час дублювання ДНК S-фази кожна хромосома складається з двох однакових копій (званих сестринськими хроматидами), які утримуються разом у центромері, поки вони не будуть витягнуті під час мейозу II. У тваринній клітці також реплікуються центросоми, які організовують мікротрубочки мейотичного веретена. Це готує клітину до першої мейотичної фази.

Мейоз I

На початку профази I хромосоми чітко видно мікроскопічно. У міру того, як ядерна оболонка починає руйнуватися, білки, пов'язані з гомологічними хромосомами, наближають пару близько один до одного. Щільне спаровування гомологічних хромосом називається синапсом. При синапсі гени на хроматидах гомологічних хромосом точно вирівняні один з одним. Відбувається обмін сегментами хромосом між несестринськими гомологічними хроматидами і називається схрещуванням. Цей процес виявляється візуально після обміну як chiasmata (сингулярний = chiasma) (рис. \(\PageIndex{1}\)).

У міру прогресування профази I тісний зв'язок між гомологічними хромосомами починає руйнуватися, і хромосоми продовжують конденсуватися, хоча гомологічні хромосоми залишаються прикріпленими один до одного у хіазм. Кількість хіазм змінюється залежно від виду та довжини хромосоми. В кінці профази I пари утримуються разом тільки у чіазми (рис. \(\PageIndex{1}\)) і називаються тетрадами, оскільки чотири сестринські хроматиди кожної пари гомологічних хромосом тепер видно.

Події кросовера є першим джерелом генетичних варіацій, спричинених мейозом. Одне перехресне подія між гомологічними несестринськими хроматидами призводить до взаємного обміну еквівалентної ДНК між материнською хромосомою та батьківською хромосомою. Тепер, коли цей сестринський хроматид переміщений у гамету, він буде нести деяку ДНК від одного з батьків людини, а деяку ДНК від іншого батька. Рекомбінантний сестринський хроматид має поєднання материнських і батьківських генів, яких не існувало до кросовера.

Малюнок \(\PageIndex{1}\): На цій ілюстрації ефектів перетинання синя хромосома походила від батька індивіда, а червона хромосома - від матері індивіда. Кросовер відбувається між несестринськими хроматидами гомологічних хромосом. В результаті відбувається обмін генетичним матеріалом між гомологічними хромосомами. Хромосоми, що мають суміш материнської та батьківської послідовності, називаються рекомбінантними, а хромосоми, повністю батьківські або материнські, називаються нерекомбінантними.

Ключовою подією в прометафазі I є прикріплення мікротрубочок волокон веретена до білків кінетохору на центромерах. Мікротрубочки, зібрані з центросом на протилежних полюсах клітини, ростуть до середини клітини. В кінці прометафази I кожна тетрада прикріплюється до мікротрубочок з обох полюсів, причому одна гомологічна хромосома прикріплена на одному полюсі, а інша гомологічна хромосома прикріплена до іншого полюса. Гомологічні хромосоми все ще тримаються разом у хіасматах. Крім того, ядерна мембрана зламалася цілком.

Під час метафази I гомологічні хромосоми розташовуються в центрі клітини з кінетохорами, зверненими до протилежних полюсів. Орієнтація кожної пари гомологічних хромосом в центрі клітини випадкова.

Ця випадковість, звана незалежним асортиментом, є фізичною основою для генерації другої форми генетичної варіації потомства. Врахуйте, що гомологічні хромосоми сексуально відтворюваного організму спочатку успадковуються у вигляді двох окремих наборів, по одному від кожного з батьків. На прикладі людини один набір з 23 хромосом присутній в яйцеклітині, подарованої матір'ю. Батько забезпечує інший набір 23 хромосом в спермі, яка запліднює яйцеклітину. У метафазі I ці пари шикуються в середині точки між двома полюсами клітини. Оскільки існує однаковий шанс, що мікротрубочкове волокно зіткнеться з материнською або батьківською спадковою хромосомою, розташування тетрад на пластині метафази є випадковим. Будь-яка спадкова материнська хромосома може зіткнутися з будь-яким полюсом. Будь-яка спадкова батьківська хромосома також може зіткнутися з будь-яким полюсом. Орієнтація кожної тетради не залежить від орієнтації інших 22 тетрад.

У кожній клітині, яка піддається мейозу, розташування тетрад різне. Кількість варіацій залежить від кількості хромосом, що складають набір. Існує дві можливості орієнтації (для кожної тетради); таким чином, можлива кількість вирівнювань дорівнює 2ⁿ, де n- кількість хромосом у наборі. Люди мають 23 пари хромосом, що призводить до понад вісім мільйонів (2²³) можливостей. Це число не включає варіативність, раніше створену в сестринських хроматидах кросовером. З огляду на ці два механізми, малоймовірно, що будь-які дві гаплоїдні клітини, отримані в результаті мейозу, матимуть однаковий генетичний склад (рис. \(\PageIndex{2}\)).

Підсумовуючи генетичні наслідки мейозу I: материнські та батьківські гени рекомбінуються перехресними подіями, що відбуваються на кожній гомологічній парі під час профази I; крім того, випадковий асортимент тетрад у метафазі створює унікальну комбінацію материнських та батьківських хромосом, яка зробить їх шлях в гамети.

Малюнок \(\PageIndex{2}\): Для демонстрації випадкового, незалежного асортименту в метафазі I розглянемо клітинку з n = 2. У цьому випадку існує два можливих розташування на екваторіальній площині в метафазі I, як показано у верхній комірці кожної панелі. Ці дві можливі орієнтації призводять до вироблення генетично різних гамет. При більшій кількості хромосом кількість можливих домовленостей різко зростає.

У анафазі I волокна веретена витягують пов'язані хромосоми. Сестринські хроматиди залишаються щільно пов'язаними між собою у центромере. Саме зв'язки хіазми порушуються в анафазі I, коли волокна, прикріплені до зрощених кінетохорів, витягують гомологічні хромосоми один від одного (рис. \(\PageIndex{3}\)).

У телофазі I відокремлені хромосоми надходять на протилежні полюси. Решта типових подій телофази може відбуватися або не відбуватися залежно від виду. У деяких організмів хромосоми деущільнюються і навколо хроматидів утворюються ядерні оболонки в телофазі I.

Цитокінез, фізичний поділ цитоплазматичних компонентів на дві дочірні клітини, відбувається без реформування ядер в інших організмах. Майже у всіх видів цитокінез відокремлює вміст клітини або борозною для розщеплення (у тварин та деяких грибів), або клітинною пластиною, яка в кінцевому підсумку призведе до утворення клітинних стінок, що розділяють дві дочірні клітини (у рослин). На кожному полюсі знаходиться всього один член кожної пари гомологічних хромосом, тому присутній тільки один повний набір хромосом. Ось чому клітини вважаються гаплоїдними - існує лише один хромосомний набір, хоча є повторювані копії набору, оскільки кожен гомолог все ще складається з двох сестринських хроматидів, які все ще прикріплені один до одного. Однак, хоча сестринські хроматиди колись були дублікатами однієї і тієї ж хромосоми, на цьому етапі вони вже не ідентичні через кросовери.

ПОНЯТТЯ В ДІЇ

Перегляньте процес мейозу, спостерігаючи, як хромосоми вирівнюються та мігрують, на цій ділянці.

Мейоз II

У мейозі II з'єднані сестринські хроматиди, що залишилися в гаплоїдних клітинам від мейозу I, будуть розщеплені, утворюючи чотири гаплоїдні клітини. У деяких видів клітини вступають в коротку інтерфазу або інтеркінез, якому не вистачає S-фази, перш ніж вступити в мейоз II. Хромосоми не дублюються при інтеркінезах. Дві клітини, вироблені в мейозі I, проходять через події мейозу II синхронно. В цілому мейоз II нагадує мітотичний поділ гаплоїдної клітини.

У профазі II, якщо хромосоми деконденсовані в телофазі I, вони знову конденсуються. Якщо утворилися ядерні оболонки, вони фрагментуються на везикули. Центросоми, дубльовані під час інтеркінезу, віддаляються один від одного в сторону протилежних полюсів, і утворюються нові веретена. У прометафази II ядерні оболонки повністю розбиті, а веретено повністю сформовано. Кожен сестринський хроматид утворює індивідуальний кінетохор, який прикріплюється до мікротрубочок з протилежних полюсів. У метафазі II сестринські хроматиди максимально ущільнені і вирівняні в центрі клітини. У анафазі II сестринські хроматиди розтягнуті волокнами веретена і рухаються до протилежних полюсів.

Малюнок \(\PageIndex{3}\): У прометафазі I мікротрубочки прикріплюються до зрощених кінетохорів гомологічних хромосом. В анафазі I розділені гомологічні хромосоми. У прометафазі II мікротрубочки прикріплюються до окремих кінетохорів сестринських хроматид. У анафазі II сестринські хроматиди відокремлені.

У телофазі II хромосоми надходять на протилежні полюси і починають деконденсуватися. Навколо хромосом утворюються ядерні оболонки. Цитокінез розділяє дві клітини на чотири генетично унікальні гаплоїдні клітини. У цей момент ядра в новостворених клітинам обидва гаплоїдні і мають лише одну копію єдиного набору хромосом. Вироблені клітини генетично унікальні через випадковий асортимент батьківських і материнських гомологів і через рекомбінацію материнських і батьківських сегментів хромосом - з їх наборами генів - що відбувається під час перехрещення.

Порівняння мейозу та мітозу

Мітоз і мейоз, які є обома формами поділу ядра в клітинах-еукаріотах, мають деяку схожість, але також виявляють чіткі відмінності, які призводять до їх дуже різних результатів. Мітоз - це єдине ядерне поділ, в результаті якого два ядра, як правило, розділені на дві нові клітини. Ядра, що виникають в результаті мітотичного поділу, генетично ідентичні оригіналу. Вони мають однакову кількість наборів хромосом: один у випадку з гаплоїдними клітинами, і два - у випадку з диплоїдними клітинами. З іншого боку, мейоз - це два ядерні підрозділи, в результаті яких утворюються чотири ядра, зазвичай розділені на чотири нові клітини. Ядра, отримані в результаті мейозу, ніколи не є генетично ідентичними, і вони містять лише один хромосомний набір - це половина кількості вихідної клітини, яка була диплоїдною (рис \(\PageIndex{4}\)).

Відмінності в результатах мейозу і мітозу відбуваються через відмінності в поведінці хромосом під час кожного процесу. Більшість цих відмінностей у процесах відбуваються в мейозі I, який є зовсім іншим ядерним поділом, ніж мітоз. При мейозі I гомологічні хромосомні пари стають пов'язаними один з одним, пов'язані між собою, відчувають чіазми і кроссовер між сестринськими хроматидами і шикуються вздовж метафазної пластини в тетрадах з веретеноподібними волокнами веретена з протилежних полюсів веретена, прикріплених до кожного кінетохор гомолога в тетраді. Всі ці події відбуваються тільки в мейозі I, ніколи в мітозі.

Гомологічні хромосоми рухаються до протилежних полюсів під час мейозу I, тому кількість наборів хромосом у кожному ядрі, що підлягає, зменшується з двох до одного. З цієї причини мейоз I називають скороченням поділу. Такого зниження рівня плоїдії при мітозі немає.

Мейоз II набагато більше аналогічний мітотичного поділу. При цьому дубльовані хромосоми (тільки один їх набір) шикуються в центрі клітини з розділеними кінетохорами, прикріпленими до веретеновим волокнам з протилежних полюсів. Під час анафази II, як і в мітотичній анафазі, кінетохори діляться і одна сестра хроматид підтягується до одного полюса, а інший сестринський хроматид підтягується до іншого полюса. Якби не той факт, що існували кросовери, два продукти кожного поділу мейозу II були б ідентичними, як при мітозі; натомість вони різні, оскільки завжди існував принаймні один кросовер на хромосому. Мейоз II не є редукційним поділом, оскільки, хоча копій генома в отриманих клітинам менше, все ж є один набір хромосом, як це було в кінці мейозу I.

Клітини, що виробляються мітозом, будуть функціонувати в різних частинах тіла як частина росту або заміни мертвих або пошкоджених клітин. Вони можуть навіть брати участь в безстатевому розмноженні в деяких організмах. Клітини, що виробляються мейозом в диплоїдно-домінантному організмі, такому як тварина, братимуть участь лише у статевому розмноженні.

Малюнок \(\PageIndex{4}\): Мейозу та мітозу передує один раунд реплікації ДНК; однак мейоз включає два ядерні підрозділи. Чотири дочірні клітини, отримані в результаті мейозу, є гаплоїдними і генетично відмінними. Дочірні клітини, що виникають в результаті мітозу, диплоїдні і ідентичні батьківській клітині.

ПОНЯТТЯ В ДІЇ

Для анімації, що порівнює мітоз і мейоз, перейдіть на цей сайт.

Підсумок розділу

Статеве розмноження вимагає, щоб диплоїдні організми виробляли гаплоїдні клітини, які можуть зливатися під час запліднення для формування диплоїдного потомства. Процес, в результаті якого утворюються гаплоїдні клітини, називається мейозом. Мейоз - це низка подій, які влаштовують і розділяють хромосоми на дочірні клітини. Під час інтерфази мейозу кожна хромосома дублюється. У мейозі існує два раунди ядерного поділу, в результаті чого чотири ядра і, як правило, чотири гаплоїдні дочірні клітини, кожна з яких має половину кількості хромосом як батьківської клітини. Під час мейозу вводиться зміна дочірніх ядер через перехрещення в профазі I і випадкового вирівнювання при метафазі I. Клітини, які виробляються мейозом, генетично унікальні.

Мейоз і мітоз поділяють схожість, але мають чіткі результати. Мітотичні підрозділи - це поодинокі ядерні підрозділи, які виробляють дочірні ядра, генетично ідентичні і мають таку ж кількість наборів хромосом, що і вихідна клітина. Мейотичні підрозділи - це два ядерні підрозділи, які виробляють чотири дочірні ядра, які генетично відрізняються і мають один хромосомний набір, а не два набори, які мала батьківська клітина. Основні відмінності між процесами відбуваються при першому розподілі мейозу. Гомологічні хромосоми розділяються на різні ядра під час мейозу I, викликаючи зниження рівня плоїдії. Другий поділ мейозу набагато більше схоже на мітотичний поділ.

Глосарій

Чіасмата

(Singular = chiasma) структура, яка формується в кросоверних точках після обміну генетичним матеріалом

перетин

(також, рекомбінація) обмін генетичним матеріалом між гомологічними хромосомами, в результаті чого хромосоми, які включають гени обох батьків організму, утворюючи репродуктивні клітини

запліднення

об'єднання двох гаплоїдних клітин, як правило, з двох окремих організмів

інтеркінези

період спокою, який може виникнути між мейозом I і мейозом II; немає реплікації ДНК під час інтеркінезу

мейоз I

перший раунд поділу мейотичних клітин; називається поділом скорочення, оскільки отримані клітини є гаплоїдними

мейоз II

другий раунд поділу мейотичних клітин після мейозу I; сестринські хроматиди відокремлені один від одного, і результат - чотири унікальних гаплоїдних клітин

рекомбінантний

описуючи щось, що складається з генетичного матеріалу з двох джерел, таких як хромосома з материнським і батьківським сегментами ДНК

скорочення поділ

ядерний поділ, який виробляє дочірні ядра, кожне з яких має половину стільки хромосомних наборів, скільки батьківське ядро; мейоз I - це редукційний поділ

соматична клітина

всі клітини багатоклітинного організму, крім гейметообразующих клітин

синапсис

формування тісної асоціації між гомологічними хромосомами під час профази I

тетрада

дві дубльовані гомологічні хромосоми (чотири хроматиди), пов'язані між собою хіазмотами під час профази I

Дописувачі та атрибуції

• Template:ContribOpenStaxConcepts