45.4: Динаміка населення та регулювання

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1884

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Наведіть приклади того, як може змінюватися несуча здатність середовища проживання
Порівняйте та порівняйте регулювання росту залежно від щільності та регулювання росту, незалежне від щільності, наводячи приклади
Наведіть приклади експоненціального та логістичного зростання популяцій диких тварин
Опишіть, як природний відбір та екологічна адаптація призводять до еволюції окремих моделей життєвої історії

Логістична модель приросту населення, хоча і діє в багатьох природних популяціях і є корисною моделлю, є спрощенням динаміки реальної чисельності населення. Неявним у моделі є те, що вантажопідйомність навколишнього середовища не змінюється, що не так. Вантажопідйомність змінюється щорічно: наприклад, деякі літа спекотне і сухе, тоді як інші холодне і вологе. У багатьох районах вантажопідйомність в зимовий період значно нижче, ніж в літній період. Крім того, природні події, такі як землетруси, вулкани та пожежі, можуть змінити навколишнє середовище і, отже, його несучу здатність. Крім того, популяції зазвичай не існують ізольовано. Вони беруть участь в міжвидової конкуренції: тобто поділяють навколишнє середовище з іншими видами, конкуруючи з ними за ті ж ресурси. Ці фактори також важливі для розуміння того, як буде рости конкретне населення.

Природа регулює зростання населення різними способами. Вони групуються в залежні від щільності фактори, при яких щільність населення в даний момент часу впливає на темпи зростання і смертність, і незалежні від щільності фактори, які впливають на смертність населення незалежно від щільності населення. Відзначимо, що в перших вплив фактора на чисельність населення залежить від щільності населення при настанні. Біологи з охорони природи хочуть зрозуміти обидва типи, оскільки це допомагає їм керувати популяціями та запобігати вимиранню або перенаселенню.

Регулювання залежно від щільності

Більшість залежних від щільності факторів мають біологічну природу (біотичні) і включають хижацтво, міжвидову конкуренцію, накопичення відходів та захворювання, такі як ті, що спричинені паразитами. Зазвичай, чим щільніше населення, тим більше рівень її смертності. Наприклад, під час внутрішньо-та міжвидової конкуренції репродуктивні показники індивідів зазвичай будуть нижчими, зменшуючи темпи зростання їх популяції. Крім того, низька щільність здобичі збільшує смертність свого хижака, оскільки йому важче знайти джерело їжі.

Приклад щільнозалежної регуляції показаний на малюнку\(\PageIndex{1}\) з результатами дослідження, орієнтованого на гігантських кишкових аскарид (Ascaris lumbricoides), паразита людини та інших ссавців. ^{^{1 Більш}} щільні популяції паразита виявляли меншу плодючість: вони містили менше яєць. Одне з можливих пояснень цього полягає в тому, що самки були б меншими у більш щільних популяціях (через обмежені ресурси) і що менші самки мали б менше яєць. Ця гіпотеза була перевірена та спростована в дослідженні 2009 року, яке показало, що жіноча вага не мала впливу. ^² Фактична причина щільності-залежності плодючості в цьому організмі досі неясна і очікує подальшого дослідження.

Графік плодючості як функція популяції ділянок кількості яєць на самку проти кількості черв'яків. Кількість яєць спочатку швидко зменшується, потім вирівнюється від 30 до 50 черв'яків. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): У цій популяції круглих черв'яків плодючість (кількість яєць) зменшується з густотою популяції. ^³

Незалежне від щільності регулювання та взаємодія з залежними від щільності факторами

Багато факторів, як правило, фізичні або хімічні за своєю природою (абіотичні), впливають на смертність населення незалежно від його щільності, включаючи погоду, стихійні лиха та забруднення. Окремі олені можуть бути вбиті в лісовій пожежі незалежно від того, скільки оленів трапляється бути в цій області. Його шанси на виживання однакові, незалежно від того, висока чи низька щільність населення. Те ж саме стосується холодної зимової погоди.

У реальних життєвих ситуаціях регулювання населення дуже складне, і залежні від щільності та незалежні фактори можуть взаємодіяти. Щільна популяція, яка зменшується незалежно від щільності деякими факторами навколишнього середовища, зможе відновлюватися інакше, ніж розріджена популяція. Наприклад, популяція оленів, уражених суворою зимою, швидше відновиться, якщо залишиться більше оленів для розмноження.

Еволюція зв'язку: Чому шерстистий мамонт вимер?

Легко загубитися в обговоренні динозаврів і теорій про те, чому вони вимерли 65 мільйонів років тому. Це було пов'язано з метеоритом, що врізався в Землю біля узбережжя сучасної Мексики, чи це було з якогось довготривалого метеорологічного циклу, який ще не зрозумілий? Одна з гіпотез, яка ніколи не буде запропонована, полягає в тому, що люди мали щось спільне з цим. Ссавці були маленькими, незначними істотами лісу 65 мільйонів років тому, і жодної людини не існувало.

На фото (а) зображена картина мамонтів, що ходять по снігу. — a

Фото (б) показує опудала мамонта, що сидить у вітрині музею. — a

Шерстисті мамонти, однак, почали вимирати близько 10 000 років тому, коли вони ділили Землю з людьми, які не відрізнялися анатомічно, ніж люди сьогодні (рис.\(\PageIndex{2}\)). Мамонти вижили в ізольованих острівних популяціях зовсім недавно, в 1700 році до н.е. Ми знаємо багато про цих тварин з тушок, знайдених замороженими в льодах Сибіру та інших регіонів півночі. Вчені секвенували щонайменше 50 відсотків його геному і вважають, що мамонти між 98 і 99 відсотками ідентичні сучасним слонам.

Прийнято вважати, що зміна клімату та людське полювання призвели до їх вимирання. Дослідження 2008 року підрахувало, що зміна клімату зменшила діапазон мамонта з 3,000,000 квадратних миль 42 000 років тому до 310,000 квадратних миль 6,000 років тому. ⁴ Також добре задокументовано, що люди полювали на цих тварин. Дослідження 2012 року показало, що жоден фактор не був виключно відповідальним за вимирання цих чудових істот. ⁵ Окрім людського полювання, зміни клімату та скорочення середовища існування, ці вчені продемонстрували ще одним важливим фактором вимирання мамонта була міграція людей через Берингову протоку до Північної Америки протягом останнього льодовикового періоду 20 000 років тому.

Підтримка стабільних популяцій була і є дуже складною, з безліччю взаємодіючих факторів, що визначають результат. Важливо пам'ятати, що людина також є частиною природи. Колись ми сприяли занепаду виду, використовуючи лише примітивні технології полювання.

Життєві історії K -вибраних та r -вибраних видів

Хоча репродуктивні стратегії відіграють ключову роль у життєвій історії, вони не враховують таких важливих факторів, як обмежені ресурси та конкуренція. Регулювання зростання популяції цими факторами може бути використано для введення класичної концепції в біології популяції, концепції K -вибраних проти r -вибраних видів.

Ранні теорії про історію життя: K -вибрані та r -вибрані види

До другої половини ХХ століття для вивчення популяцій широко і успішно використовувалося поняття K- і r-вибраних видів. Поняття стосується не лише репродуктивних стратегій, але й середовища проживання та поведінки виду, особливо в тому, як вони отримують ресурси та доглядають за своїми молодняками. Вона включає в себе тривалість життя і фактори виживання, а також. Для цього аналізу популяційні біологи згрупували види у дві великі категорії - K -вибрані та r -selected - хоча вони насправді є двома кінцями континууму.

K -вибрані види - це види, обрані стабільними, передбачуваними середовищами. Популяції K -вибраних видів, як правило, існують близько до їх несучої здатності (звідси термін K -selected), де внутрішньовидова конкуренція висока. Ці види мають мало, велике потомство, тривалий термін вагітності, і часто дають тривалий догляд за своїм потомством (табл.\(\PageIndex{1}\)). Хоча більше за розміром при народженні, потомство відносно безпорадне і незріле при народженні. До того моменту, як вони досягнуть повноліття, вони повинні розвинути навички, щоб конкурувати за природні ресурси. У рослині вчені думають про батьківську турботу ширше: скільки часу потрібно для розвитку плодів або скільки часу він залишається на рослині, є визначальними факторами на час до наступної репродуктивної події. Прикладами K -вибраних видів є примати (включаючи людей), слони та рослини, такі як дуби (рис.\(\PageIndex{3}\) А).

Дуби ростуть дуже повільно і в середньому потрібно 20 років, щоб отримати своє перше насіння, відоме як жолуді. Цілих 50 000 жолудів може вироблятися окремим деревом, але схожість низька, оскільки багато хто з цих гнилей або їдять такі тварини, як білки. У деякі роки дуби можуть виробляти виключно велику кількість жолудів, і ці роки можуть перебувати на дво- або трирічному циклі в залежності від виду дуба (r -селекції).

Оскільки дуби виростають до великих розмірів і протягом багатьох років, перш ніж вони починають виробляти жолуді, вони приділяють великий відсоток свого енергетичного бюджету на зростання і обслуговування. Висота та розмір дерева дозволяють йому домінувати над іншими рослинами в конкуренції за сонячне світло, основний енергетичний ресурс дуба. Крім того, коли він розмножується, дуб виробляє великі, багаті енергією насіння, які використовують свій енергетичний запас, щоб швидко закріпитися (K -селекція).

Частина А, K-обраний вид, показує фотографії дуба і слона. У частині Б, р-вибраних видів, показані фотографії кульбаби і медузи. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): (а) Слони вважаються K-вибраними видами, оскільки вони живуть довго, дозрівають пізно та забезпечують тривалу батьківську опіку нечисленним потомствам. Дуби дають багато потомства, які не отримують батьківського піклування, але вважаються K-вибраними видами на основі довголіття і пізнього дозрівання. (b) Кульбаби та медузи вважаються вибраними видами, оскільки вони рано дозрівають, мають короткий термін життя та дають багато потомства, які не отримують батьківського піклування.

На відміну від цього, r -вибрані види мають велику кількість дрібного потомства (звідси і їх позначення r (табл.\(\PageIndex{1}\)). Ця стратегія часто використовується в непередбачуваних або мінливих умовах. Тварини, які відбираються r -selected, не дають тривалого батьківського піклування, а потомство є відносно зрілим і самодостатнім при народженні. Прикладами r -вибраних видів є морські безхребетні, такі як медузи, і рослини, такі як кульбаба (рис.\(\PageIndex{3}\) b). Кульбаби мають дрібні насіння, які вітром розганяються на великі відстані. Багато насіння виробляються одночасно, щоб хоча б деякі з них досягли гостинного середовища. Насіння, які висаджуються в непривітних умовах, мають мало шансів на виживання, оскільки їх насіння має низький вміст енергії. Зверніть увагу, що виживання не обов'язково є функцією енергії, що зберігається в самому насінні.

**Таблиця\(\PageIndex{1}\):** Характеристики K -вибраних і r -вибраних видів
Характеристика K -вибраних видів	Характеристика r -вибраних видів
Зрілі пізні	Дозрілі ранні
Більша довговічність	Нижча довговічність
Збільшення батьківського піклування	Зниження батьківського піклування
Підвищення конкуренції	Зниження конкуренції
Менше потомства	Більше потомства
Більші потомства	Менше потомство

Сучасні теорії історії життя

Теорія r - і K -селекції, хоча і приймається десятиліттями і використовується для багатьох новаторських досліджень, в даний час була переглянута, і багато популяційних біологів відмовилися або модифікували її. Протягом багатьох років кілька досліджень намагалися підтвердити теорію, але ці спроби в значній мірі провалилися. Було виявлено багато видів, які не слідували прогнозам теорії. Крім того, теорія ігнорувала вікову смертність населення, про яку зараз знають вчені, є дуже важливою. Розроблено нові демографічні моделі еволюції історії життя, які включають багато екологічних концепцій, включених до теорії r - та K -селекції, а також вікову структуру населення та фактори смертності.

Резюме

Популяції регулюються різноманітними залежними від щільності і щільністю незалежними факторами. Види діляться на дві категорії, виходячи з різноманітних особливостей їх життєвої історії закономірностей: r -вибрані види, які мають велику кількість потомства, і К -вибрані види, у яких мало потомства. Теорія r - і K -селекції вийшла з ужитку; однак багато її ключових особливостей все ще використовуються в новіших, демографічно заснованих моделями динаміки населення.

Виноски

1 Н.А. Кролл та ін., «Біологія населення та контроль люмбрикоїдів аскариди в сільській громаді Ірану». Транзакції Королівського товариства тропічної медицини та гігієни 76, № 2 (1982): 187-197, дої:10.1016/0035-9203 (82) 90272-3.
2 Мартін Уокер та співавт., «Вплив щільності на вагу жіночих аскаридних люмбрикоїдних інфекцій людей та його вплив на моделі виробництва яєць». Паразити і вектори 2, ні. 11 (лютий 2009), дої:10.1186/1756-3305-2-11.
3 Н.А. Кролл та ін., «Біологія населення та контроль люмбрикоїдів аскариди в сільській громаді Ірану». Транзакції Королівського товариства тропічної медицини та гігієни 76, № 2 (1982): 187-197, дої:10.1016/0035-9203 (82) 90272-3.
4 Девід Ногес-Браво та ін., «Зміна клімату, люди та вимирання шерстистого мамонта». Лос Біол 6 (квітень 2008): e79, дої:10.1371/journal.pbio.0060079.
5 Г.М. Макдональд та ін., «Візерунок вимирання шерстистого мамонта в Берингії». Природа зв'язку 3, немає. 893 (червень 2012), дої:10.1038/ncomms1881.

Глосарій

демографічна модель населення: сучасна модель динаміки популяцій, що включає багато особливостей теорії r - та K -селекції

залежне від щільності регулювання: регулювання населення, на яке впливає щільність населення, наприклад, ефекти скупченості; зазвичай включає біотичні фактори

незалежне від щільності регулювання: регулювання населення факторами, які діють незалежно від щільності населення, такими як лісові пожежі та виверження вулканів; зазвичай включає абіотичні фактори

міжвидова конкуренція: конкуренція між видами за ресурси в спільному середовищі існування або середовищі

K -вибрані види: види, придатні для стабільного середовища, які дають кілька, відносно великих потомств і забезпечують батьківський догляд

r -вибрані види: види, придатні для зміни середовища, які дають багато потомства і забезпечують мало або зовсім не піклуються про батьків