45.3: Екологічні межі зростання населення

Навички для розвитку

• Поясніть характеристики та відмінності між експоненціальними та логістичними моделями зростання
• Наведіть приклади експоненціального та логістичного зростання природних популяцій
• Опишіть, як природний відбір та екологічна адаптація призвели до еволюції окремих моделей історії життя

Хоча життєві історії описують те, як багато характеристик населення (наприклад, їх вікова структура) змінюються з часом загалом, популяційні екологи використовують різноманітні методи математичного моделювання динаміки населення. Ці більш точні моделі можуть бути використані для точного опису змін, що відбуваються в популяції, і кращого прогнозування майбутніх змін. Деякі моделі, які були прийняті десятиліттями, зараз модифікуються або навіть відмовляються через відсутність здатності до прогнозування, і вчені прагнуть створити нові ефективні моделі.

Експоненціальне зростання

Чарльз Дарвін в своїй теорії природного відбору зазнав великого впливу англійського священнослужителя Томаса Мальтуса. Мальтус опублікував книгу в 1798 році, в якій говорилося, що популяції з необмеженими природними ресурсами дуже швидко ростуть, а потім приріст населення зменшується в міру виснаження ресурсів. Ця прискорююча модель збільшення чисельності населення називається експоненціальним зростанням.

Найкращий приклад експоненціального зростання спостерігається у бактерій. Бактерії - це прокаріоти, які розмножуються прокаріотичним поділом. Такий розподіл займає близько години для багатьох видів бактерій. Якщо 1000 бактерій поміщають у велику колбу з необмеженим запасом поживних речовин (так поживні речовини не виснажуються), через годину відбувається один раунд поділу, і кожен організм ділиться, в результаті чого 2000 організмів - збільшення 1000. Ще через годину кожен з 2000 організмів подвоїться, виробляючи 4000, збільшення на 2000 організмів. Через третю годину в колбі повинно бути 8000 бактерій, збільшення на 4000 організмів. Важливою концепцією експоненціального зростання є те, що швидкість приросту населення - кількість організмів, доданих у кожному репродуктивному поколінні, прискорюється; тобто він збільшується з більшою та більшою швидкістю. Через 1 день і 24 цих циклів населення збільшилося б з 1000 до більш ніж 16 мільярдів. Коли розмір популяції, N, будується з часом, утворюється J-подібна крива зростання (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Коли ресурси необмежені, популяції демонструють експоненціальне зростання, в результаті чого утворюється J-подібна крива. Коли ресурси обмежені, населення демонструє логістичне зростання. При логістичному зростанні розширення населення зменшується, оскільки ресурси стають дефіцитними, і воно вирівнюється при досягненні пропускної здатності навколишнього середовища, що призводить до S-подібної кривої.

Приклад бактерій не є представником реального світу, де ресурси обмежені. Крім того, деякі бактерії загинуть під час експерименту і, таким чином, не розмножуються, знижуючи швидкість росту. Тому при розрахунку швидкості зростання популяції від народжуваності (B) (кількість організмів, які гинуть протягом певного часового інтервалу) віднімається від народжуваності (B) (кількість організмів, які народжуються протягом цього інтервалу). Це показано в наступній формулі:

\[\frac{\Delta N\;(\text{change in number})} {\Delta T\;(\text{change in time})} = B\;(\text{birth rate}) - D\;(\text{death rate}) \nonumber\]

Народжуваність зазвичай виражається в розрахунку на душу населення (для кожного індивідуума) основі. Таким чином, B (народжуваність) = bN (народжуваність на душу населення «b» помножена на кількість осіб «N») і D (смертність) = dN (рівень смертності на душу населення «d», помножений на кількість осіб «N»). Додатково екологи цікавляться населенням в конкретний момент часу, нескінченно малий часовий проміжок. З цієї причини термінологія диференціального числення використовується для отримання «миттєвого» темпу зростання, замінюючи зміну числа та часу миттєвим вимірюванням числа та часу.

\[\frac{d N} {d T} = bN - dN = (b - d)N \nonumber\]

Зверніть увагу, що «d», пов'язане з першим терміном, відноситься до похідної (оскільки термін використовується в обчисленні) і відрізняється від смертності, яку також називають «»\(d\). Різниця між народжуваністю та смертністю додатково спрощується шляхом підміни терміна «r» (внутрішня швидкість збільшення) на взаємозв'язок між народжуваністю та смертністю:

\[\frac{d N} {d T} = rN \nonumber\]

Значення «\(r\)» може бути позитивним, тобто населення збільшується в розмірах; або негативним, тобто населення зменшується в розмірі; або нульовим, де чисельність населення незмінна, умова, відома як нульовий приріст населення. Подальше уточнення формули визнає, що різним видам властиві відмінності в їх внутрішній швидкості збільшення (часто розглядається як потенціал для розмноження), навіть в ідеальних умовах. Очевидно, що бактерія може розмножуватися швидше і мати вищу внутрішню швидкість росту, ніж людина. Максимальна швидкість росту для виду - це його біотичний потенціал, або, таким чином\(r_{max}\), зміна рівняння на:

\[\frac{d N} {d T} = r_\text{max}N \nonumber\]

Логістичне зростання

Експоненціальне зростання можливе лише тоді, коли доступні нескінченні природні ресурси; це не так в реальному світі. Чарльз Дарвін визнав цей факт в своєму описі «боротьби за існування», в якому говориться, що особини будуть конкурувати (з представниками свого або іншого виду) за обмежені ресурси. Успішні виживуть, щоб передати свої власні особливості та риси (які, як ми знаємо, зараз передаються генами) наступному поколінню з більшою швидкістю (природний відбір). Для моделювання реальності обмежених ресурсів екологи населення розробили модель логістичного зростання.

Вантажопідйомність і логістична модель

У реальному світі, з його обмеженими ресурсами, експоненціальне зростання не може тривати нескінченно довго. Експоненціальне зростання може відбуватися в середовищах, де мало особин і рясні ресурси, але коли кількість особин стане досить великою, ресурси будуть виснажені, сповільнюючи темпи зростання. Зрештою, темпи зростання будуть плато або вирівнюватися (рис.\(\PageIndex{1}\)). Цей розмір населення, який представляє максимальну чисельність населення, яку може підтримувати конкретне середовище, називається пропускною спроможністю, або\(K\).

Формула, яку ми використовуємо для розрахунку логістичного зростання, додає вантажопідйомність як помірну силу в темпі зростання. Вираз «\(K – N\)» вказує на те, скільки особин може бути додано до популяції на певному етапі, а «\(K – N\)» розділений на «\(K\)» - це частка пропускної здатності, доступної для подальшого зростання. Таким чином, модель експоненціального зростання обмежується цим фактором для генерації рівняння логістичного зростання:

\ [\ почати {вирівнювання}\ dfrac {d N} {d T}
&= r_\ текст {max}\ frac {d N} {d T}\ nonumber\ [5pt]
&= r_\ text {max} N\ frac {(K-N)} {K}\ номер
\ кінець {вирівнювання}\ nonumber\]

Зверніть увагу, що коли\(N\) дуже мало,\((K-N)/K\) стає близьким до\(K/K\) або\(1\), а права частина рівняння зводиться до\(r_{max}N\), що означає, що населення зростає в геометричній прогресії і не залежить від вантажопідйомності. З іншого боку, коли великий,\((K-N)/K\) наблизитися до нуля, а\(N\) це означає, що зростання населення буде сильно сповільнено або навіть зупинено. Таким чином, приріст населення значно сповільнюється у великих популяціях за рахунок пропускної здатності\(K\). Ця модель також дозволяє для населення негативного приросту населення, або зниження чисельності населення. Це відбувається, коли кількість особин в популяції перевищує вантажопідйомність (тому що значення\((K-N)/K\) негативне).

Графік цього рівняння дає S-подібну криву (рис.\(\PageIndex{1}\)), і це більш реалістична модель зростання населення, ніж експоненціальне зростання. Є три різні секції до S-подібної кривої. Спочатку зростання є експоненціальним, оскільки існує мало людей та достатньо ресурсів. Потім, у міру того, як ресурси починають обмежуватися, темпи зростання знижуються. Нарешті, рівень зростання знижується на несучій здатності навколишнього середовища, з невеликою зміною чисельності населення з часом.

Роль внутрішньовидової конкуренції

Логістична модель передбачає, що кожна людина всередині населення матиме рівний доступ до ресурсів і, таким чином, рівні шанси на виживання. Для рослин кількість води, сонячного світла, поживних речовин та простір для вирощування є важливими ресурсами, тоді як у тварин важливими ресурсами є їжа, вода, притулок, гніздовий простір та товариші.

У реальному світі фенотипічна варіація серед людей у межах популяції означає, що деякі люди будуть краще пристосовані до свого середовища, ніж інші. Отримана конкуренція між членами популяції одного виду за ресурси називається внутрішньовидовою конкуренцією (intra- = «всередині»; -specific = «вид»). Внутрішньовидова конкуренція за ресурси може не впливати на населення, які значно нижчі за їх пропускну спроможність - ресурсів багато, і всі особи можуть отримати те, що їм потрібно. Однак зі збільшенням чисельності населення ця конкуренція посилюється. Крім того, накопичення відходів може зменшити вантажопідйомність навколишнього середовища.

Приклади логістичного зростання

Дріжджі, мікроскопічний гриб, який використовується для виготовлення хліба та алкогольних напоїв, при вирощуванні в пробірці демонструють класичну S-подібну криву (рис.\(\PageIndex{2}\) А). Рівень його зростання знижується, оскільки населення виснажує поживні речовини, необхідні для його зростання. Однак у реальному світі існують варіації цієї ідеалізованої кривої. Приклади в диких популяціях включають овець і морських тюленів (рис.\(\PageIndex{2}\) b). В обох прикладах чисельність населення перевищує вантажопідйомність протягом коротких періодів часу, а потім падає нижче вантажопідйомності. Це коливання чисельності населення продовжує відбуватися, оскільки населення коливається навколо своєї пропускної здатності. Все-таки навіть при цьому коливанні логістична модель підтверджується.

Мистецтво З'єднання

Малюнок\(\PageIndex{2}\): (а) Дріжджі, вирощені в ідеальних умовах в пробірці, показують класичну S-подібну логістичну криву зростання, тоді як (б) природна популяція ущільнень показує реальні коливання.

Якщо основне джерело їжі тюленів зменшиться через забруднення або перелов, що з наступного, ймовірно, відбудеться?

1. Вантажопідйомність пломб зменшилася б, як і популяція пломб.
2. Вантажопідйомність пломб зменшилася б, але популяція пломб залишиться колишньою.
3. Кількість смертей тюленів збільшиться, але кількість народжень також збільшиться, тому чисельність населення залишиться незмінною.
4. Вантажопідйомність пломб залишилася б колишньою, але популяція пломб зменшилася б.

Резюме

Популяції з необмеженими ресурсами ростуть експоненціально, з прискорюючими темпами зростання. Коли ресурси стають обмеженими, населення дотримується логістичної кривої зростання. Популяція виду вирівняється за несучою здатністю навколишнього середовища.

Мистецькі зв'язки

Малюнок\(\PageIndex{2}\) b Якщо основне джерело їжі тюленів зменшується через забруднення або перелов риби, що з наступного, ймовірно, відбудеться?

1. Вантажопідйомність пломб зменшилася б, як і популяція пломб.
2. Вантажопідйомність пломб зменшилася б, але популяція пломб залишиться колишньою.
3. Кількість смертей тюленів збільшиться, але кількість народжень також збільшиться, тому чисельність населення залишиться незмінною.
4. Вантажопідйомність пломб залишилася б колишньою, але популяція пломб зменшилася б.

Відповідь

A

Глосарій

біотичний потенціал (r _max)

максимальна потенційна швидкість росту виду

народжуваність (B)

кількість народжених в межах популяції в конкретний момент часу

вантажопідйомність (K)

кількість особин виду, які можуть підтримуватися обмеженими ресурсами середовища проживання

смертність (D)

кількість смертей у популяції в конкретний момент часу

експоненціальне зростання

прискорення росту спостерігається у видів в умовах, коли ресурси не обмежуються

внутрішньовидова конкуренція

конкуренція між представниками одного виду

J-подібна крива зростання

форма експоненціальної кривої зростання

логістичне зростання

нівелювання експоненціального зростання за рахунок обмеження ресурсів

темпи приросту населення

кількість організмів, доданих у кожному репродуктивному поколінні

S-подібна крива зростання

форма логістичної кривої зростання

нульовий приріст населення

стабільна чисельність населення, де рівень народжуваності та смертності рівні