45.1: Демографія населення

Навички для розвитку

• Опишіть, як екологи вимірюють чисельність і щільність населення
• Опишіть три різні закономірності розподілу населення
• Використовуйте таблиці життя для розрахунку рівня смертності
• Опишіть три типи кривих виживання та пов'яжіть їх із конкретними популяціями

Популяції - це динамічні сутності. Популяції складаються з усіх видів, що мешкають у певній місцевості, і популяції коливаються залежно від ряду факторів: сезонних та щорічних змін у навколишньому середовищі, стихійних лих, таких як лісові пожежі та виверження вулканів, та конкуренція за ресурси між видами та всередині них. Статистичне дослідження динаміки населення, демографія, використовує низку математичних інструментів для дослідження того, як популяції реагують на зміни в їх біотичному та абіотичному середовищах. Багато з цих інструментів спочатку були розроблені для вивчення людських популяцій. Наприклад, таблиці життя, в яких детально описується тривалість життя осіб всередині населення, спочатку були розроблені компаніями зі страхування життя для встановлення страхових тарифів. Насправді, хоча термін «демографія» зазвичай використовується при обговоренні людей, все живе населення можна вивчати за допомогою цього підходу.

Розмір і щільність населення

Вивчення будь-якої популяції зазвичай починається з визначення того, скільки особин того чи іншого виду існує, і наскільки тісно вони пов'язані один з одним. У межах конкретного середовища існування популяція може характеризуватися чисельністю популяції (N), загальною кількістю особин та щільністю її популяції, кількістю особин у певній місцевості або обсязі. Розмір та щільність населення - це дві основні характеристики, що використовуються для опису та розуміння популяцій. Наприклад, популяції з більшою кількістю особин можуть бути більш стабільними, ніж менші популяції, виходячи з їх генетичної мінливості і, отже, їх потенціалу адаптуватися до навколишнього середовища. Крім того, члену популяції з низькою щільністю населення (більш поширеною в середовищі існування) може виникнути більше труднощів з пошуком супутника для розмноження порівняно з популяцією більшої щільності. Як показано на малюнку\(\PageIndex{1}\), більш дрібні організми, як правило, більш щільно розподілені, ніж більші організми.

Мистецтво З'єднання

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Австралійські ссавці демонструють типову зворотну залежність між щільністю популяції та розміром тіла.

Як показує цей графік, щільність населення зазвичай зменшується зі збільшенням розміру тіла. Як ви думаєте, чому це так?

Методи дослідження населення

Найточнішим способом визначення чисельності популяції є просто підрахунок всіх особин в межах ареалу проживання. Однак цей метод часто не є логістично або економічно доцільним, особливо при вивченні великих місць проживання. Таким чином, вчені зазвичай вивчають популяції шляхом вибірки репрезентативної частини кожного середовища проживання і використовуючи ці дані, щоб зробити висновки про середовище проживання в цілому. Для вибірки популяцій можна використовувати різноманітні методи для визначення їх розміру та щільності. Для нерухомих організмів, таких як рослини, або для дуже дрібних і тихохідних організмів може використовуватися квадрат (рис.\(\PageIndex{2}\)). Квадрат - це спосіб маркування від квадратних ділянок в межах середовища проживання, або шляхом розміщення області з палицями та ниткою, або за допомогою дерева, пластику або металевого квадрата, розміщеного на землі. Після встановлення квадратів дослідники потім підраховують кількість особин, які лежать в їх межах. Кілька квадратних зразків виконуються по всьому середовищу існування в декількох випадкових місцях. Усі ці дані потім можуть бути використані для оцінки чисельності популяції та щільності популяції в межах усього середовища проживання. Кількість і розмір квадратних проб залежать від типу досліджуваних організмів та інших факторів, включаючи щільність організму. Наприклад, якщо відбір зразків нарцисів може бути використаний квадрат 1 м ², тоді як з гігантськими червоними лісами, які більші і живуть набагато далі один від одного, може бути використаний більший квадрат 100 м ². Це гарантує, що підраховується достатня кількість особин виду, щоб отримати точний зразок, який корелює з середовищем існування, включаючи райони, не відібрані.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Вчений використовує квадрат для вимірювання розміру та щільності населення. (Кредит: Мережа пустелі Соноран NPS)

Для рухомих організмів, таких як ссавці, птахи або риби, часто використовується техніка, яка називається маркою та відловлюванням. Цей метод включає маркування зразка захоплених тварин певним чином (наприклад, бирки, смуги, фарби або інші маркування тіла), а потім випуск їх назад у навколишнє середовище, щоб дозволити їм змішуватися з рештою популяції; пізніше збирається новий зразок, включаючи деяких осіб, які позначені ( рекапти) і деякі особини, які не мають маркування (рис.\(\PageIndex{3}\)).

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Марка та повторне захоплення використовується для вимірювання чисельності популяції мобільних тварин, таких як (а) крупнорогі вівці, (б) каліфорнійський кондор та (в) лосось. (кредит а: модифікація роботи Ніла Герберта, NPS; кредит b: модифікація роботи Тихоокеанського Південно-Західного регіону USFWS; кредит c: модифікація роботи Інгрід Тайлар)

Використовуючи співвідношення маркованих і немаркованих особин, вчені визначають, скільки особин знаходиться в вибірці. З цього використовуються розрахунки для оцінки загальної чисельності населення. Цей метод передбачає, що чим більша популяція, тим менший відсоток помічених організмів, які будуть відбиті, оскільки вони будуть змішані з більшою кількістю непомічених особин. Наприклад, якщо 80 оленів захоплені, позначені і випущені в ліс, а пізніше 100 оленів захоплені і 20 з них вже позначені, ми можемо визначити чисельність популяції (N), використовуючи наступне рівняння:

\[\frac{\text{number marked first catch} * \text{total number of second catch}} {\text{number marked second catch}} = N \nonumber\]

Використовуючи наш приклад, чисельність населення буде оцінюватися в 400.

\[\frac{(80*100)} {20} = 400 \nonumber\]

Тому в первісній популяції налічується приблизно 400 загальних особин.

Існують деякі обмеження щодо методу маркування та повторного захоплення. Деякі тварини з першого улову можуть навчитися уникати захоплення в другому турі, тим самим завищуючи оцінки популяції. Крім того, тварини можуть переважно перепастись (особливо якщо пропонується харчова винагорода), що призводить до заниження чисельності населення. Також деяким видам може завдати шкоди техніка маркування, що знижує їх приживлюваність. Було розроблено безліч інших методів, включаючи електронне відстеження тварин, позначених радіопередавачами, та використання даних комерційних рибальських та ловчих операцій для оцінки розміру та здоров'я населення та громад.

Поширення видів

Окрім вимірювання простої щільності, додаткову інформацію про популяцію можна отримати, переглянувши розподіл особин. Видові моделі дисперсії (або схеми розподілу) показують просторовий зв'язок між членами популяції в межах середовища існування в конкретний момент часу. Іншими словами, вони показують, чи живуть представники виду близько один від одного або далеко один від одного, і які закономірності очевидні, коли вони розташовані один від одного.

Особи в популяції можуть бути більш-менш однаково розташовані один від одного, розподілені випадковим чином без передбачуваної картини або згруповані в групи. Вони відомі як рівномірні, випадкові та згруповані схеми дисперсії відповідно (рис.\(\PageIndex{4}\)). Рівномірна дисперсія спостерігається у рослин, які виділяють речовини, що гальмують ріст прилеглих особин (наприклад, виділення токсичних хімічних речовин рослиною шавлії Salvia leucophylla, явище називається алелопатією), і у таких тварин, як пінгвін, які підтримують певну територію. Приклад випадкового розсіювання відбувається з кульбабою та іншими рослинами, які мають дисперговані вітром насіння, які проростають всюди, де вони потрапляють у сприятливе середовище. Скупчена дисперсія може спостерігатися у рослин, які скидають насіння прямо на землю, наприклад, дуби, або тварини, які живуть групами (школи риб або стада слонів). Скупчені дисперсії також можуть бути функцією неоднорідності середовища проживання. Таким чином, дисперсія індивідів всередині популяції дає більше інформації про те, як вони взаємодіють один з одним, ніж просте вимірювання щільності. Подібно до того, як види з меншою щільністю можуть мати більше труднощів знайти пару, одиночні види з випадковим розподілом можуть мати подібні труднощі порівняно з соціальними видами, згуртованими групами.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Види можуть мати рівномірний, випадковий або згущений розподіл. Територіальні птахи, такі як пінгвіни, як правило, мають рівномірний розподіл. Такі рослини, як кульбаби з насінням, розпорошеним вітром, мають тенденцію випадково розподілятися. Тварини, такі як слони, які подорожують групами, демонструють згущене поширення. (Кредит а: модифікація роботи Бена Таббі; кредит b: модифікація роботи Розендаля; кредит c: модифікація роботи Ребекки Вуд)

Демографія

Хоча чисельність та щільність населення описують населення в певний момент часу, вчені повинні використовувати демографію для вивчення динаміки населення. Демографія - це статистичне дослідження змін населення з плином часу: народжуваності, смертності та тривалості життя. На кожен з цих заходів, особливо народжуваність, можуть впливати описані вище характеристики населення. Наприклад, великий розмір популяції призводить до вищої народжуваності, оскільки більше потенційно репродуктивних людей присутні. На відміну від цього, велика чисельність населення також може призвести до більш високого рівня смертності через конкуренцію, хвороби та накопичення відходів. Аналогічно, більш висока щільність населення або згрупована картина дисперсії призводить до більш потенційних репродуктивних зустрічей між особами, що може збільшити народжуваність. Нарешті, співвідношення статі, упереджене між жінками (співвідношення чоловіків і жінок) або вікова структура (частка членів населення в конкретних вікових діапазонах), що складається з багатьох осіб репродуктивного віку, може збільшити народжуваність.

Крім того, демографічні характеристики населення можуть впливати на те, як чисельність населення зростає або зменшується з часом. Якщо народжуваність і смертність рівні, населення залишається стабільним. Однак чисельність населення збільшиться, якщо народжуваність перевищить рівень смертності; населення зменшиться, якщо народжуваність буде меншою за рівень смертності. Тривалість життя є ще одним важливим фактором; тривалість часу перебування індивідів у популяції впливає на місцеві ресурси, відтворення та загальне здоров'я населення. Ці демографічні характеристики часто відображаються у вигляді таблиці життя.

Життєві столи

Таблиці життя дають важливу інформацію про історію життя організму. Таблиці життя поділяють населення на вікові групи і часто статі, і показують, як довго член цієї групи, ймовірно, проживе. Вони моделюються за актуарними таблицями, які використовуються страховою галуззю для оцінки тривалості життя людини. Таблиці життя можуть включати ймовірність загибелі людей до свого наступного дня народження (тобто рівень їх смертності), відсоток вцілілих осіб, які вмирають у певному віковому інтервалі, і тривалість їх життя на кожному інтервалі. Приклад таблиці життя наведено в таблиці\(\PageIndex{1}\) з дослідження гірських овець Далла, виду, що родом з північно-західної Північної Америки. Зверніть увагу, що населення ділиться на вікові інтервали (графа А). Коефіцієнт смертності (на 1000), показаний в графі D, заснований на кількості осіб, що вмирають за віковий інтервал (графа В), поділеної на число особин, що вижили на початку інтервалу (графа С), помножене на 1000.

\[\text{mortality rate} = \frac{\text{number of individuals dying}} {\text{number of individuals surviving}} * 1000 \nonumber\]

Наприклад, у віці від трьох до чотирьох років 12 особин помирають з 776, які залишилися від оригінальних 1000 овець. Потім це число множиться на 1000, щоб отримати рівень смертності на тисячу.

\[\text{mortality rate} = \frac{12} {776} * 1000 \approx 15.5 \nonumber\]

Як видно з даних про рівень смертності (графа D), високий рівень смертності стався, коли вівцям було від 6 до 12 місяців, а потім ще більше збільшився з 8 до 12 років, після чого вижили мало. Дані вказують на те, що якби вівця в цій популяції вижила до віку, можна очікувати, що вона проживе ще 7,7 років в середньому, як показують показники тривалості життя в стовпці Е.

Таблиця\(\PageIndex{1}\): Таблиця життя гірських овець Dall ¹

Віковий інтервал (років)	Кількість вмираючих у віковому інтервалі з 1000 народжених	Кількість, що вижили на початку вікового інтервалу з 1000 народжених	Рівень смертності на 1000 живих на початку вікового інтервалу	Тривалість життя або середня тривалість життя, що залишилася для тих, хто досягає вікового інтервалу
0-0,5	54	1000	54.0	7.06
0,5-1	145	946	153.3	—
1-2	12	801	15,0	7.7
2-3	13	789	16.5	6.8
3-4	12	776	15.5	5.9
4-5	30	764	39.3	5.0
5-6	46	734	62.7	4.2
6-7	48	688	69.8	3.4
7-8	69	640	107.8	2.6
8-9	132	571	231.2	1.9
9-10	187	439	426.0	1.3
10-11	156	252	619,0	0.9
11-12	90	96	937,5	0.6
12-13	3	6	500,0	1.2
13-14	3	3	1000	0.7

Криві виживання

Іншим інструментом, який використовують популяційні екологи, є крива виживання, яка являє собою графік кількості осіб, що вижили на кожному віковому інтервалі, побудованому в порівнянні з часом (зазвичай з даними, зібраними з таблиці життя). Ці криві дозволяють порівняти історії життя різних популяцій (рис.\(\PageIndex{5}\)). Люди та більшість приматів демонструють криву виживання I типу, оскільки високий відсоток потомства виживає свої ранні та середні роки - смерть відбувається переважно у літніх людей. Ці види видів зазвичай мають невелику кількість потомства за один раз, і вони дають їм велику кількість батьківського піклування, щоб забезпечити їх виживання. Птахи є прикладом проміжного або другого типу кривої виживання, оскільки птахи гинуть більш-менш однаково на кожному віковому інтервалі. Ці організми також можуть мати відносно мало потомства і забезпечувати значну батьківську опіку. Дерева, морські безхребетні та більшість риб демонструють криву виживання III типу, оскільки дуже мало з цих організмів переживають свої молодші роки; однак ті, які досягають старості, швидше за все, виживуть протягом відносно тривалого періоду часу. Організми цієї категорії зазвичай мають дуже велику кількість потомства, але як тільки вони з'являються на світ, забезпечується невелика батьківська турбота. Таким чином, ці потомства «самі по собі» і вразливі до хижацтва, але їх чиста чисельність забезпечує виживання достатньої кількості особин, щоб увічнити вид.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Криві виживання показують розподіл особин у популяції відповідно до віку. Люди та більшість ссавців мають криву виживання типу I, оскільки смерть насамперед відбувається у старші роки. Птахи мають криву виживання II типу, оскільки смерть у будь-якому віці однаково вірогідна. Дерева мають криву виживання III типу, оскільки дуже мало хто виживає молодші роки, але після певного віку особини набагато частіше виживають.

Резюме

Популяції - це особини виду, які живуть в певному середовищі існування. Екологи вимірюють характеристики популяцій: розмір, щільність, схему розсіювання, вікову структуру та співвідношення статі. Таблиці життя корисні для розрахунку тривалості життя окремих членів населення. Криві виживання показують кількість осіб, які вижили на кожному віковому інтервалі, побудованому в порівнянні з часом.

Мистецькі зв'язки

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Як показує цей графік, щільність населення зазвичай зменшується зі збільшенням розміру тіла. Як ви думаєте, чому це так?

Відповідь

Менші тварини вимагають менше їжі та інших ресурсів, тому навколишнє середовище може підтримувати більше з них.

Виноски

1. 1 Дані, адаптовані від Едварда С. Діві-молодшого, «Таблиці життя для природних популяцій тварин», Квартальний огляд біології 22, № 4 (грудень 1947): 283-314.

Глосарій

демографії

статистичне дослідження змін популяцій з плином часу

життєвий стіл

таблиця із зазначенням тривалості життя члена населення на основі його віку

відзначати і відбити

методика, яка використовується для визначення чисельності популяції в рухомих організмах

рівень смертності

частка населення, що дожило до початку вікового інтервалу, які гинуть протягом вікового інтервалу

щільність населення

кількість членів населення, поділене на вимірювану площу або обсяг

чисельність населення (N)

кількість членів популяції в середовищі існування одночасно

квадрат

квадрат, виготовлений з різних матеріалів, що використовуються для визначення чисельності та щільності популяції в повільно рухомих або нерухомих організмах

вид дисперсійного малюнка

(також, схема розповсюдження видів) просторове розташування особин даного виду в межах середовища проживання в конкретний момент часу

крива виживання

графік кількості вцілілих членів населення в порівнянні з відносним віком члена