29.4: Рептилії

Навички для розвитку

• Опишіть основні характеристики амніотів
• Поясніть різницю між анапсидами, синапсидами та діапсидами та наведіть приклад кожного
• Визначте характеристики рептилій
• Обговоріть еволюцію рептилій

Амніоти - плазуни, птахи та ссавці - відрізняються від земноводних своїм земним адаптованим яйцем, яке захищене навколоплідними оболонками. Еволюція навколоплідних оболонок означала, що ембріони амніотів були забезпечені власним водним середовищем, що призвело до меншої залежності від води для розвитку і, таким чином, дозволило амніотам розгалужуватися в більш сухі середовища. Це був значний розвиток, який відрізняв їх від земноводних, які були обмежені вологим середовищем через їх яєць без шкаралупи. Хоча оболонки різних амніотичних видів значно різняться, всі вони дозволяють утримувати воду. Шкаралупи пташиних яєць складаються з карбонату кальцію і тверді, але тендітні. Шкаралупи яєць рептилій шкірясті і вимагають вологого середовища. Більшість ссавців не відкладають яєць (крім монотрій). Натомість ембріон росте в організмі матері; однак навіть при цій внутрішній вагітності амніотичні оболонки все ще присутні.

характеристика амніотів

Амніотична яйцеклітина є ключовою характеристикою амніотів. У амніотів, які відкладають яйцеклітини, шкаралупа яйцеклітини забезпечує захист ембріона, що розвивається, при цьому є досить проникною, щоб забезпечити обмін вуглекислого газу та кисню. Альбумін, або яєчний білок, забезпечує ембріон водою та білком, тоді як жирніший яєчний жовток є джерелом енергії для ембріона, як це стосується яєць багатьох інших тварин, таких як земноводні. Однак яйцеклітини амніотів містять три додаткові позаембріональні оболонки: хоріон, амніон і аллантоіс (рис.\(\PageIndex{1}\)). Позаембріональні мембрани - це мембрани, присутні в навколоплідних яйцях, які не є частиною тіла ембріона, що розвивається. У той час як внутрішня навколоплідна оболонка оточує сам ембріон, хоріон оточує ембріон і жовтковий мішок. Хоріон сприяє обміну кисню і вуглекислого газу між ембріоном і зовнішнім середовищем яйцеклітини. Амніон захищає ембріон від механічного удару і підтримує гідратацію. Аллантоїс зберігає азотисті відходи, що виробляються ембріоном, а також полегшує дихання. У ссавців мембрани, гомологічні позаембріональним оболонкам в яйцях, присутні в плаценті.

Мистецтво З'єднання

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Показані ключові особливості навколоплідної яйцеклітини.

Які з наведених нижче тверджень про частини яйцеклітини є помилковими?

1. Allantois зберігає азотисті відходи і полегшує дихання.
2. Хоріон полегшує газообмін.
3. Жовток забезпечує харчування зростаючого ембріона.
4. Амніотична порожнина заповнена білками.

Додаткові похідні характеристики амніотів включають водонепроникну шкіру, обумовлену наявністю ліпідів, і реберну (реберну) вентиляцію легенів.

еволюція амніотів

Перші амніоти еволюціонували від предків земноводних приблизно 340 мільйонів років тому в кам'яновугільний період. Ранні амніоти розійшлися на дві основні лінії незабаром після того, як виникли перші амніоти. Початковий розкол був на синапсиди і зауропсиди. До синапсидів відносяться всі ссавці, включаючи вимерлі види ссавців. Синапсиди також включають терапіди, які були схожими на ссавців рептилії, з яких еволюціонували ссавці. Зауропсиди включають плазунів і птахів, і їх можна розділити на анапсіди і діапсіди. Ключовими відмінностями між синапсидами, анапсидами і діапсидами є структури черепа і кількість скроневих фенестр за кожним оком (рис.\(\PageIndex{2}\)). Скроневі фенестри - це післяорбітальні отвори в черепі, які дозволяють м'язам розширюватися і подовжуватися. Анапсиди не мають скроневих фенестр, у синапсидів одна, а діапсіди - дві. Анапсиди включають вимерлі організми і можуть, виходячи з анатомії, включати черепах. Однак це все ще суперечливо, і черепах іноді класифікують як діапсиди на основі молекулярних доказів. Діапсиди включають птахів і всіх інших живих і вимерлих плазунів.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Порівняйте черепа і скроневі фенестри анапсид, синапсидів і діапсидів. Анапсиди не мають отворів, синапсиди мають один отвір, а діапсиди мають два отвори.

Діапсиди розійшлися на дві групи: Archosauromorpha («давня форма ящірки») і Lepidosauromorpha («лускатий форма ящірки») протягом мезозойського періоду (рис.\(\PageIndex{3}\)). До лепідозаврів належать сучасні ящірки, змії та туатари. До архозаврів відносяться сучасні крокодили і алігатори, а також вимерлі птерозаври («крилата ящірка») і динозаври («жахлива ящірка»). Клада динозаврів включає птахів, які еволюціонували з гілки динозаврів.

Мистецтво З'єднання

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Ця діаграма показує еволюцію амніотів. Розміщення Testudines (черепах) в даний час все ще обговорюється.

Члени ордена Testudines мають анапсидоподібний череп з одним отвором. Однак молекулярні дослідження показують, що черепахи походять від предка діапсіда. Чому це може бути так?

У минулому найпоширенішим поділом амніотів було на класи Mammalia, Reptilia та Aves. Птахи походять, однак, від динозаврів, тому ця класична схема призводить до груп, які не є справжніми кладами. Ми будемо розглядати птахів як групу, відмінну від плазунів, з метою цієї дискусії з розумінням того, що це не повністю відображає філогенетичну історію та відносини.

характеристика рептилій

Рептилії - чотириногі. Плазуни без кінцівок - змії та інші сквомати - мають залишкові кінцівки і, як і цециліани, класифікуються як чотириногі, оскільки вони походять від чотирикінцівкових предків. Рептилії відкладають яйця, укладені в шкаралупу на суші Навіть водні плазуни повертаються на сушу, щоб відкласти ікру. Зазвичай вони розмножуються статевим шляхом при внутрішньому заплідненні. Деякі види проявляють ововівіпарність, при цьому яйцеклітини залишаються в організмі матері, поки вони не будуть готові до вилуплення. Інші види живородні, при цьому потомство народжується живим.

Однією з ключових пристосувань, яка дозволила плазунам жити на суші, був розвиток їх лускатої шкіри, що містить білок кератин і воскові ліпіди, які зменшували втрати води з шкіри. Ця оклюзійна шкіра означає, що рептилії не можуть використовувати свою шкіру для дихання, як земноводні, і, таким чином, всі дихають легенями.

Рептилії - ектотерми, тварини, основне джерело тепла тіла яких надходить з навколишнього середовища. Це на відміну від ендотермів, які використовують тепло, вироблене метаболізмом, для регулювання температури тіла. Окрім ектотермічних, плазуни класифікуються як пойкілотерми або тварини, температура тіла яких змінюється, а не залишається стабільною. Рептилії мають поведінкові пристосування, щоб допомогти регулювати температуру тіла, наприклад, ніжитися в сонячних місцях, щоб зігрітися та знайти тінисті плями або йти під землю, щоб охолонути. Перевага ектотермії полягає в тому, що метаболічна енергія з їжі не потрібна для нагрівання тіла; отже, рептилії можуть виживати приблизно на 10 відсотків калорій, необхідних для аналогічного розміру ендотерми. У холодну погоду деякі рептилії, такі як підв'язка змія брумат. Брумація схожа на сплячку тим, що тварина стає менш активною і може тривалий час ходити без їжі, але відрізняється від сплячки тим, що бруматируючі рептилії не сплять або живуть за рахунок запасів жиру. Швидше, їх метаболізм сповільнюється у відповідь на холодні температури, і тварина дуже мляве.

еволюція рептилій

Рептилії виникли приблизно 300 мільйонів років тому в кам'яновугільний період. Одним з найдавніших відомих амніотів є Казинерія, яка мала як амфібійні, так і рептиліальні характеристики. Однією з найбільш ранніх безперечних рептилій був Hylonomus. Незабаром після появи перших амніотів вони розійшлися на три групи - синапсиди, анапсиди та діапсиди - протягом пермського періоду. У пермському періоді також спостерігалося друге велике розбіжність діапзідних плазунів на архозаврів (попередників крокодиліан і динозаврів) і лепідозаврів (попередників змій і ящірок). Ці групи залишалися непомітними до тріасового періоду, коли архозаври стали домінуючою земною групою через вимирання великотілих анапсид і синапсидів під час пермсько-тріасового вимирання. Близько 250 мільйонів років тому архозаври випромінювали в динозаврів і птерозаврів.

Хоча їх іноді помилково називають динозаврами, птерозаври відрізнялися від справжніх динозаврів (рис.\(\PageIndex{4}\)). Птерозаври мали ряд пристосувань, які дозволяли для польоту, включаючи порожнисті кістки (птахи також демонструють порожнисті кістки, випадок конвергентної еволюції). Їх крила були утворені оболонками шкіри, які прикріплювалися до довгого, четвертого пальця кожної руки і витягнуті уздовж тіла до ніг.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Птерозаври, які існували від пізнього тріасу до крейдяного періоду (210 до 65,5 мільйонів років тому), володіли крилами, але, як вважають, не були здатні до силового польоту. Натомість вони, можливо, змогли парити після запуску зі скель. (кредит: Марк Віттон, Даррен Найш)

Динозаври представляли собою різноманітну групу наземних плазунів з більш ніж 1000 видів, ідентифікованих на сьогоднішній день. Палеонтологи продовжують відкривати для себе нові види динозаврів. Одні динозаври були чотириногими (рис.\(\PageIndex{5}\)); інші - двоногі. Одні були м'ясоїдними, тоді як інші були рослиноїдними. Динозаври відклали ікру, і знайдено ряд гнізд, що містять скам'янілі яйцеклітини. Невідомо, чи були динозаври ентотермами чи ектотермами. Однак, враховуючи, що сучасні птахи є ендотермічними, динозаври, які служили предками птахів, ймовірно, також були ендотермічними. Деякі викопні докази існують для батьківського піклування динозаврів, і порівняльна біологія підтримує цю гіпотезу, оскільки птахи архозаври та крокоділіани проявляють батьківську турботу.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Едмонтонія був броньованим динозавром, який жив у пізній крейдяний період, від 145,5 до 65,6 мільйонів років тому. (кредит: Маріана Руїс Вільярреал)

Динозаври панували в мезозойську еру, яка була відома як «вік плазунів». Домінування динозаврів тривало до кінця крейди, останнього періоду мезозойської ери. Крейдово-третинне вимирання призвело до втрати більшості великотілих тварин мезозойської епохи. Птахи - єдині живі нащадки однієї з головних клад динозаврів.

Посилання на навчання

Відвідайте цей сайт, щоб побачити відео, де обговорюється гіпотеза про те, що астероїд спричинив вимирання крейдово-тріасового (KT).

сучасні рептилії

Клас Reptilia включає безліч різноманітних видів, які класифікуються на чотири живі клади. Це 25 видів крокодилів, 2 види сфенодонтії, приблизно 9200 видів сквамати та тестудіни, що налічують близько 325 видів.

Крокодил

Крокодила («маленька ящірка») виникла з чітким родом середнім тріасом; існуючі види включають алігаторів, крокодилів та кайманів. Крокоділіани (рис.\(\PageIndex{6}\)) live throughout the tropics and subtropics of Africa, South America, Southern Florida, Asia, and Australia. They are found in freshwater, saltwater, and brackish habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in water. Some species are able to move on land due to their semi-erect posture.

Figure \(\PageIndex{6}\): Crocodilians, such as this Siamese crocodile (Crocodylus siamensis), provide parental care for their offspring. (credit: Keshav Mukund Kandhadai)

Sphenodontia

Sphenodontia (“wedge tooth”) arose in the Mesozoic era and includes only one living genus, Tuatara, comprising two species that are found in New Zealand (Figure \(\PageIndex{7}\)). Tuataras measure up to 80 centimeters and weigh about 1 kilogram. Although quite lizard-like in gross appearance, several unique features of the skull and jaws clearly define them and distinguish the group from the squamates.

Figure \(\PageIndex{7}\): This tuatara from New Zealand may resemble a lizard but belongs to a distinct lineage, the Sphenodontidae family. (credit: Sid Mosdell)

Squamata

Squamata (“scaly”) arose in the late Permian, and extant species include lizards and snakes. Both are found on all continents except Antarctica. Lizards and snakes are most closely related to tuataras, both groups having evolved from a lepidosaurian ancestor. Squamata is the largest extant clade of reptiles (Figure \(\PageIndex{8}\)). Most lizards differ from snakes by having four limbs, although these have been variously lost or significantly reduced in at least 60 lineages. Snakes lack eyelids and external ears, which are present in lizards. Lizard species range in size from chameleons and geckos, which are a few centimeters in length, to the Komodo dragon, which is about 3 meters in length. Most lizards are carnivorous, but some large species, such as iguanas, are herbivores.

Figure \(\PageIndex{8}\): This Jackson’s chameleon (Trioceros jacksonii) blends in with its surroundings.

Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure \(\PageIndex{9}\)). Snakes comprise about 3,000 species and are found on every continent except Antarctica. They range in size from 10 centimeter-long thread snakes to 10 meter-long pythons and anacondas. All snakes are carnivorous and eat small animals, birds, eggs, fish, and insects. The snake body form is so specialized that, in its general morphology, a “snake is a snake.” Their specializations all point to snakes having evolved to feed on relatively large prey (even though some current species have reversed this trend). Although variations exist, most snakes have a skull that is very flexible, involving eight rotational joints. They also differ from other squamates by having mandibles (lower jaws) without either bony or ligamentous attachment anteriorly. Having this connection via skin and muscle allows for great expansion of the gape and independent motion of the two sides—both advantages in swallowing big items.

Figure \(\PageIndex{9}\): The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most widely distributed reptile genus in North America. (credit: Steve Jurvetson)

Testudines

Turtles are members of the clade Testudines (“having a shell”) (Figure \(\PageIndex{10}\)). Turtles are characterized by a bony or cartilaginous shell. The shell consists of the ventral surface called the plastron and the dorsal surface called the carapace, which develops from the ribs. The plastron is made of scutes or plates; the scutes can be used to differentiate species of turtles. The two clades of turtles are most easily recognized by how they retract their necks. The dominant group, which includes all North American species, retracts its neck in a vertical S-curve. Turtles in the less speciose clade retract the neck with a horizontal curve.

Turtles arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. Similar to other reptiles, turtles are ectotherms. They lay eggs on land, although many species live in or near water. None exhibit parental care. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1 inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.

Figure \(\PageIndex{10}\): The African spurred tortoise (Geochelone sulcata) lives at the southern edge of the Sahara Desert. It is the third largest tortoise in the world. (credit: Jim Bowen)

Summary

The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. The early amniotes diverged into two main lines soon after the first amniotes arose. The initial split was into synapsids (mammals) and sauropsids. Sauropsids can be further divided into anapsids (turtles) and diapsids (birds and reptiles). Reptiles are tetrapods either having four limbs or descending from such. Limbless reptiles (snakes) are classified as tetrapods, as they are descended from four-limbed organisms. One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of scaly skin containing the protein keratin, which prevented water loss from the skin. Reptilia includes four living clades: Crocodilia (crocodiles and alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles).

Art Connections

Figure \(\PageIndex{1}\): Which of the following statements about the parts of an egg are false?

1. The allantois stores nitrogenous waste and facilitates respiration.
2. The chorion facilitates gas exchange.
3. The yolk provides food for the growing embryo.
4. The amniotic cavity is filled with albumen.

Answer

D

Figure \(\PageIndex{3}\): Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Why might this be the case?

Answer

The ancestor of modern Testudines may at one time have had a second opening in the skull, but over time this might have been lost.

Glossary

amniote

animal that produces a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes

allantois

membrane of the egg that stores nitrogenous wastes produced by the embryo; also facilitates respiration

amnion

membrane of the egg that protects the embryo from mechanical shock and prevents dehydration

anapsid

animal having no temporal fenestrae in the cranium

archosaur

modern crocodilian or bird, or an extinct pterosaur or dinosaur

brumation

period of much reduced metabolism and torpor that occurs in any ectotherm in cold weather

Casineria

one of the oldest known amniotes; had both amphibian and reptilian characteristics

chorion

membrane of the egg that surrounds the embryo and yolk sac

Crocodilia

crocodiles and alligators

diapsid

animal having two temporal fenestrae in the cranium

Hylonomus

one of the earliest reptiles

lepidosaur

modern lizards, snakes, and tuataras

sauropsid

reptile or bird

Sphenodontia

clade of tuataras

Squamata

clade of lizards and snakes

synapsid

mammal having one temporal fenestra

temporal fenestra

non-orbital opening in the skull that may allow muscles to expand and lengthen

Testudines

order of turtles