29.2: Риби

Навички для розвитку

• Опишіть різницю між безщелепними і щелепними рибами
• Обговоріть відмінні риси акул і скатів в порівнянні з іншими сучасними рибами

Сучасні риби включають приблизно 31 000 видів. Риби були найбільш ранніми хребетними, причому безщелепні види були найбільш ранніми і щелепними видами, що розвиваються пізніше. Вони є активними годівницями, а не сидячими, підвісними годівницями. Риби без щелепи - міноси і міноси - мають виразний череп і складні органи чуття, включаючи очі, відрізняючи їх від безхребетних хордових.

Безщелепні риби

Безщелепні риби - це краніати, які представляють древнє хребетне походження, яке виникло понад півмільярда років тому. У минулому агнатани і міноги класифікувалися разом як агнатани. Сьогодні мігфіші та міноги визнані окремими кладами, перш за все тому, що міноги - справжні хребетні, тоді як морські рибки - ні. Визначальною ознакою є відсутність парних бічних придатків (плавників). Деякі з найдавніших риб без щелепи були остракодерми (що перекладається як «оболонка-шкіра»). Остракодерми були хребетними рибами, укладеними в кісткові обладунки, на відміну від сучасних безщелепних риб, яким не вистачає кістки в лусках.

Міксіні: Собаки

Клод Міксіні включає в себе щонайменше 20 видів морських риб. Hagfishes - вугриподібні падальники, які живуть на дні океану і харчуються мертвими безхребетними, іншими рибами та морськими ссавцями (рис.\(\PageIndex{1}\)). Раги повністю морські і зустрічаються в океанах по всьому світу, за винятком полярних регіонів. Унікальною особливістю цих тварин є слизові залози під шкірою, які виділяють слиз через поверхневі пори. Ця слиз дозволяє рагу вирватися з хватки хижаків. Раг також може скручувати свої тіла в вузол, щоб годувати, а іноді їсти тушки зсередини назовні.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Тихоокеанський раг - це падальники, які мешкають на дні океану. (Кредит: Лінда Снук, NOAA/CNMS)

Скелет рога складається з хряща, до складу якого входить хрящова нотохорда, що проходить по довжині тіла. Ця нотохорда забезпечує підтримку тіла рага. Собаги не замінюють нотохорду хребетним стовпом під час розвитку, як це роблять справжні хребетні.

Петромізонтія: Ліхтарі

Клод Petromyzontidae включає приблизно 35-40 і більше видів ліхтариків. Лампреї схожі на морських риб за розмірами і формою, однак ліхтарі мають деякі хребетні елементи. У лампрей відсутні парні придатки і кістки, як і у рагу. Як і дорослі особини, для ліхтаря характерний зубчастий, воронкоподібний смоктальний рот. Багато видів мають паразитарну стадію свого життєвого циклу, протягом якої вони є ектопаразитами риб (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Ці паразитичні морські ліхтарики прикріплюються до свого господаря озерної форелі шляхом всмоктування і використовувати їх грубі мови, щоб розтирати плоть, щоб харчуватися кров'ю форелі. (Кредит: USGS)

Лампреї живуть переважно в прибережних і прісних водах і мають всесвітнє поширення, за винятком тропіків і полярних регіонів. Деякі види є морськими, але всі види нерестяться в прісній воді. Яйця запліднюються зовні, а личинки чітко відрізняються від дорослої форми, проводячи від 3 до 15 років в якості суспензійних годівниць. Як тільки вони досягають статевої зрілості, дорослі особини розмножуються і гинуть протягом доби.

Лампреї мають нотохордою як дорослі; однак ця нотохорда оточена хрящовою структурою, званої дуговиною, яка може нагадувати еволюційно ранню форму хребетного стовпа.

Гнатостоми: Щелепні риби

Гнатостоми або «щелепні пасти» - хребетні, які володіють щелепами. Одним з найбільш значущих подій в ранній еволюції хребетних був розвиток щелепи, яка являє собою шарнірну конструкцію, прикріплену до черепа, що дозволяє тварині захоплювати і розривати свою їжу. Еволюція щелеп дозволила раннім гритостомам експлуатувати харчові ресурси, які були недоступні для безщелепних риб.

Ранні гнатостоми також володіли двома наборами парних плавників, що дозволяють рибам точно маневрувати. Грудні плавники зазвичай розташовані на передній частині тіла, а тазові - на задніх. Еволюція щелепи і парних плавників дозволила гнутостомам розширюватися від сидячого підвісного годування безщелепних риб, щоб стати рухливими хижаками. Здатність gnathostomes експлуатувати нові джерела поживних речовин, ймовірно, є однією з причин того, що вони замінили більшість безщелепних риб у девонський період. Дві ранні групи гнатостоми були акантодіани і плакодерми (рис.\(\PageIndex{3}\)), які виникли в пізньому силурійському періоді і зараз вимерли. Більшість сучасних риб - це гнатостоми, які належать до кладів Chondrichthyes і Osteichthyes.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Дюнклеостеус був величезною плакодермою з девонського періоду, 380—360 мільйонів років тому. Він вимірювався до 10 метрів в довжину і важив до 3,6 тонн. (Кредит: Нобу Тамура)

Хондрихтіс: Хрящові риби

Клод Chondrichthyes різноманітний, що складається з акул (рис.\(\PageIndex{4}\)), скатів і ковзанів, разом з пильщиками і кількома десятками видів риб, званих химерами, або «акулами-примарами». Хондріхті - це щелепні риби, які мають парні плавники і скелет з хряща. Ця клада виникла приблизно 370 мільйонів років тому в ранньому або середньому девоні. Вважається, що вони походять від плакодерми, які мали скелети, виготовлені з кістки; таким чином, хрящовий скелет Хондріхтіса є більш пізнім розвитком. Частини акулячого скелета зміцнюються гранулами карбонату кальцію, але це не те ж саме, що кістка.

Більшість хрящових риб живуть у морських середовищах існування, причому кілька видів мешкають у прісній воді частину або все своє життя. Більшість акул є м'ясоїдними тваринами, які харчуються живою здобиччю, або ковтаючи її цілком, або використовуючи свої щелепи та зуби, щоб розірвати її на більш дрібні шматочки. Зуби акули, ймовірно, еволюціонували з зубчастих лусочок, які покривають їх шкіру, званих плакоїдними лусочками. Деякі види акул і скатів є суспензійними годівницями, які харчуються планктоном.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Акули-молоти, як правило, навчаються вдень, а вночі полюють на здобич. (кредит: Масасі Сугавара)

Акули мають добре розвинені органи чуття, які допомагають їм знаходити здобич, включаючи гострий нюх і електроприйом, причому останній, мабуть, найбільш чутливий з будь-якої тварини. Органи, звані ампулами Лорензіні, дозволяють акулам виявляти електромагнітні поля, які виробляються всім живим істотами, включаючи їх здобич. Електроприйом спостерігався лише у водних або земноводних тварин. Акули разом з більшістю риб і водних і личинкових земноводних також мають орган почуттів, який називається бічною лінією, який використовується для виявлення руху та вібрації в навколишній воді, і часто вважається гомологічним для «слуху» у наземних хребетних. Бічна лінія видно як темніша смуга, яка проходить по довжині тіла риби.

Акули розмножуються статевим шляхом, а яйцеклітини запліднюються всередину. Більшість видів яйцевидні: запліднена яйцеклітина затримується в яйцеводі організму матері і зародок харчується яєчним жовтком. Яйця вилуплюються в матці, а дитинчата народжуються живими і повністю функціональними. Деякі види акул є яйцекладними: вони відкладають яйцеклітини, які вилуплюються поза тілом матері. Ембріони захищені футляром з акулячим яйцем або «сумочкою русалки» (рис.\(\PageIndex{5}\)), що має консистенцію шкіри. Корпус з акулячим яйцем має щупальця, які закопуються в морські водорості і дають новонародженому покриву акули. Кілька видів акул живородні: молодняк розвивається в організмі матері, і вона народжує живі.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Ембріони акули добре видно через ці прозорі яйцеклітини. Кругла структура - це жовток, який живить зростаючий ембріон. (кредит: Джек Бакарісас)

Промені і ковзани налічують понад 500 видів і тісно пов'язані з акулами. Відрізнити їх від акул можна по сплющеним тілам, збільшеним і зрощеним з головою грудним плавникам, і зябровим щілинам на черевній поверхні (рис.\(\PageIndex{6}\)). Як і акули, скати і ковзани мають хрящовий скелет. Більшість видів є морськими і живуть на морському дні, мають майже всесвітнє поширення.

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Цей скат вписується в піщане дно океанічного дна. (Кредит: «Sailn1"/Flickr)

Остеїхти: Кісткові риби

Члени клади Osteichthyes, також звані кістлявими рибами, характеризуються кістлявим скелетом. Переважна більшість сучасних риб належить до цієї групи, яка складається приблизно з 30 000 видів, що робить її найбільшим класом хребетних, що існує сьогодні.

Майже всі кісткові риби мають окостенілий скелет зі спеціалізованими кістковими клітинами (остеоцитами), які виробляють і підтримують матрикс фосфату кальцію. Ця характеристика змінилася лише у кількох групах Osteichthyes, таких як осетрові та веслоподібні риби, які мають переважно хрящові скелети. Шкіра кісткових риб часто покрита перекриваються лусочками, а залози в шкірі виділяють слиз, що зменшує опір при плаванні і допомагає рибам в осморегуляції. Як і акули, кістляві риби мають систему бічних ліній, яка виявляє вібрації у воді.

Всі кістляві риби використовують зябра для дихання. Вода забирається над зябрами, які розташовані в камерах, покритих і вентильованих захисним, м'язовим клапаном, який називається оверкулом. Багато кістлявих риб також мають плавальний міхур, газонаповнений орган, який допомагає контролювати плавучість риби. Кісткові риби далі діляться на два збереглися клади: Actinopterygii (лучеребристі риби) і саркоптеригії (частково-ребристі риби).

Actinopterygii, променевих риб, включають багато знайомих риб - тунець, бас, форель, і лосось (Рисунок\(\PageIndex{7}\)), серед інших. Лучеребристі риби названі за їх плавники, які є павутинами шкіри, підтримуваних кістковими шипами, які називаються променями. На відміну від них плавники Sarcopterygii м'ясисті і лопатеві, підтримуються кісткою (рис.\(\PageIndex{7}\)). Живі члени цієї клади включають менш знайомих легенів і целакантів.

Малюнок\(\PageIndex{7}\): (а) нерки і (б) целакант є обома кістлявими рибами кладу Osteichthyes. Вважалося, що целакант, який іноді називають рибкою з плавником, вимерв у пізньому крейдяному періоді, 100 мільйонів років тому, поки один не був виявлений у 1938 році поблизу Коморських островів між Африкою та Мадагаскаром. (Кредит а: модифікація роботи Тімоті Кнеппа, USFWS; кредит б: модифікація роботи Роббі Када)

Резюме

Найбільш ранніми хребетними, які розходилися від безхребетних хордових, були безщелепні риби. Риби з щелепами (gnathostomes) розвивалися пізніше. Щелепи дозволяли раннім гнатостомам експлуатувати нові джерела їжі. До агнатанів відносять агфіш і ліхтариків. Собаки - вугрів-поглиначі, які харчуються мертвими безхребетними та іншими рибами. Лампреї характеризуються зубчастим, воронкоподібним смоктальним ротом, і більшість видів паразитують на інших рибах. Гнатостоми включають хрящових риб і кісткових риб, а також всіх інших чотириногих. Хрящові риби включають акули, скати, ковзани та акул-привид. Більшість хрящових риб живуть у морських середовищах існування, причому кілька видів живуть у прісній воді частково або все своє життя. Переважна більшість сучасних риб належать до кладу Osteichthyes, яка складається приблизно з 30 000 видів. Кісткових риб можна розділити на два клади: Actinopterygii (променеві риби, практично всі існуючі види) і Sarcopterygii (частково-ребристі риби, що містять менше 10 існуючих видів, але які є предками чотириногих).

Глосарій

Актиноптеригія

променево-ребристі риби

ампула Лорензіні

сенсорний орган, який дозволяє акулам виявляти електромагнітні поля, що виробляються живими істотами

Хондрихтіс

щелепна риба з парними плавниками і скелетом з хряща

мошка-гостома

щелепна риба

раг

вугроподібні безщелепні риби, які мешкають на дні океану і є падальщиками

мінога

безщелепна риба характеризується зубчастим, воронкоподібним, смоктальним ротом

бічна лінія

орган почуття, який працює довжина тіла риби; використовується для виявлення вібрації у воді

Міксіні

морські рибки

Остеїхти

кістлява риба

остракодерм

одна з найраніших безщелепних риб, покритих кісткою

Петромізонтиди

клад ліхтарів

Саркоптерія

лопаточно-ребриста риба

плавати сечовий міхур

у риб, газонаповнений орган, який допомагає контролювати плавучість риби