Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

29.1: Хордові

  • Page ID
    1941
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Навички для розвитку

    • Опишіть відмінні характеристики хордових
    • Визначте похідний характер краніатів, який відрізняє їх від інших хордових
    • Опишіть долю розвитку нотохорди у хребетних

    Хребетні є членами королівства Animalia і Phylum Chordata (рис.\(\PageIndex{1}\)). Нагадаємо, що тварин, які мають двосторонню симетрію, можна розділити на дві групи - протостоми і дейтростоми - виходячи з їх закономірностей ембріонального розвитку. Дейтеростоми, назва яких перекладається як «другий рот», складаються з двох філ: хордата і ехінодермата. голкошкірі - це безхребетні морські тварини, які мають п'ятирадіальну симетрію і колюче покриття тіла, група, до якої входять морські зірки, морські їжаки та морські огірки. Найбільш помітні і знайомі члени хорди - хребетні, але цей філум також включає в себе дві групи безхребетних хордових.

    Філогенетичне дерево дейтеростоми включає в себе ехінодермати і хорду. Хордові володіють нотохордою і включають в себе хефалохордові (ланцети), урохордані (туніки) краніати, які мають черепну коробку. Краніата включає в себе Міксині (рагу) і хребетні, які володіють хребетним стовпом. До хребетних відносяться Петромізонтіда (міноги) і Гнатостоми, які володіють щелепою. Гнатостоми включають Actinopterygii (променеві ребристі риби) і тварини з чотирма кінцівками. Тварини з чотирма кінцівками включають Actinistia (coelacanths), dipnoi (легені риби) і чотириногі, або тварини з чотирма ногами. До тетраподів відносяться амфібії (жаби і саламандри) і амніотичні, які володіють амніотичної яйцеклітиною. Амніота включає рептилій (черепах, змій, крокодилів і птахів) і ссавців, або тварин, які виробляють молоко.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Всі хордові - це дейтеростоми, що володіють нотохордою.

    характеристика хорди

    Тварини в Phylum Chordata поділяють чотири ключові ознаки, які з'являються на певній стадії під час їх розвитку: нотохорда, спинний порожнистий нервовий канатик, глоткові щілини і постанальний хвіст (рис.\(\PageIndex{2}\)). У деяких групах деякі з них присутні тільки під час ембріонального розвитку.

    Хордові названі на честь нотохорди, яка являє собою гнучку, стрижнеподібну структуру, яка зустрічається в ембріональній стадії всіх хордових і в дорослому етапі деяких хордових видів. Він розташований між травною трубкою і нервовим канатиком, і забезпечує скелетну підтримку по всій довжині тіла. У деяких хордових нотохорда виступає в якості первинної осьової опори тіла протягом усього життя тварини. У хребетних нотохорда присутній під час ембріонального розвитку, в цей час вона індукує розвиток нервової трубки і служить опорою для розвивається ембріонального тіла. Нотохорда, однак, не зустрічається в післяпологовій стадії хребетних; в цей момент вона була замінена хребетним стовпом (тобто хребтом).

    Мистецтво З'єднання

    На ілюстрації зображений хордоподібний риба. Довгий тонкий спинний порожнистий нервовий канатик проходить по довжині хорди, уздовж верхівки. Безпосередньо під нервовим канатиком знаходиться нетохорда, яка також проходить по довжині організму. Під нотохордою глоткові щілини розрізаються по діагоналі на тканину до передньої частини організму. Пост-анальний хвіст виникає ззаду.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): У хордових в певний момент розвитку з'являються чотири загальні риси: нотохорда, спинний порожнистий нервовий канатик, глоткові щілини та постанальний хвіст.

    Яке з наведених нижче тверджень про загальні риси хордових вірно?

    1. Спинний порожнистий нервовий канатик входить до складу хордової центральної нервової системи.
    2. У хребетних риб зябрами стають глоткові щілини.
    3. Люди не є хордовими, тому що у людей немає хвоста.
    4. Хребетні не мають нотохорди в будь-який момент свого розвитку; натомість у них є хребетний стовп.

    Спинний порожнистий нервовий шнур походить від ектодерми, яка під час розвитку закочується в порожнисту трубку. У хордових вона розташовується спинно до нотохорди. На відміну від цього, інші тваринні філи характеризуються твердими нервовими канатиками, які розташовані або вентрально, або латерально. Нервовий мозок, виявлений у більшості хордових ембріонів, розвивається в головний і спинний мозок, які складають центральну нервову систему.

    Глоткові щілини - це отвори в глотці (область трохи ззаду від рота), які поширюються на зовнішнє середовище. У організмів, які живуть у водному середовищі, глоткові щілини дозволяють виходити воді, яка потрапляє в рот під час годування. Деякі безхребетні хордові використовують глоткові щілини для фільтрації їжі з води, яка потрапляє в рот. У хребетних риб глоткові щілини модифікуються в зяброві опори, а у щелепних - в щелепні опори. У чотириногих щілини видозмінюються на компоненти вуха і мигдалин. Тетрапод буквально означає «чотириногий», що відноситься до філогенетичної історії різних груп, які розвивалися відповідно, хоча деякі зараз мають менше двох пар ходячих придатків. Тетрапод включають земноводних, плазунів, птахів та ссавців.

    Постанальний хвіст - це заднє подовження тіла, що виходить за межі анального отвору. Хвіст містить скелетні елементи та м'язи, які забезпечують джерело пересування у водних видів, таких як риби. У деяких наземних хребетних хвіст також допомагає в рівновазі, залицянні та сигналізації, коли небезпека поруч. У людини постанальний хвіст є вестигіальним, тобто зменшеним в розмірах і нефункціональним.

    Посилання на навчання

    Клацніть для відео, де обговорюється еволюція хордових та п'ять характеристик, якими вони поділяють.

    Хордові та еволюція хребетних

    Хорда також містить два клади безхребетних: Урохордата і Цефалохордата. Члени цих груп також володіють чотирма відмінними рисами хордових в певний момент під час їх розвитку.

    Урохордані

    Члени урохорданих також відомі як туніки (рис.\(\PageIndex{3}\)). Назва туніка походить від целюлозоподібного вуглеводного матеріалу, званого тунікою, яка покриває зовнішнє тіло туніки. Хоча дорослі туніки класифікуються як хордові, вони не мають нотохорди, спинного порожнистого нервового канатика або постанального хвоста, хоча вони мають глоткові щілини. Личинкова форма, однак, володіє всіма чотирма структурами. Більшість тунік - гермафродити. Личинки туніки вилуплюються з яєць всередині тіла дорослої туніки. Після вилуплення личинка туніки плаває кілька днів, поки не знайде підходящу поверхню, на якій вона може прикріпитися, як правило, в темному або затіненому місці. Потім він прикріплюється через голову до поверхні і зазнає метаморфози в дорослу форму, після чого нотохорда, нервовий канатик і хвіст зникають.

    На фото А показані туніки, які за зовнішнім виглядом схожі на губку і мають отвори по поверхні. На ілюстрації B показана тунічна личинкова стадія, яка нагадує пуголовка, з анальним хвостом на вузькому кінці. Спинний порожнистий нервовий шнур проходить уздовж верхньої частини спини, а нотохорда проходить під нервовим шнуром. Травний тракт починається з рота на передній частині тварини, з'єднаного зі шлунком. Над животом знаходиться задній прохід. Глоткові щілини, які розташовані між шлунком і ротом, з'єднані з передсердним отвором у верхній частині тіла. На ілюстрації С показана доросла туніка, яка нагадує пень, закріплений на дні. Вода надходить через рот у верхній частині тіла і проходить через глоткові щілини, де фільтрується. Потім вода виходить через інший отвір збоку тіла. Серце, шлунок і гонада підтягнуті під глоткової щілиною.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): (а) На цій фотографії зображена колонія туніката Botrylloides violaceus. (б) Личинкова стадія туніки має всі особливості, характерні для хордових: нотохорда, спинний порожнистий нервовий канатик, глоткові щілини і постанальний хвіст. (в) У стадії дорослої людини зникають нотохорда, нервовий канатик і хвіст. (Кредит: модифікація роботи Данна Блеквуда, USGS)

    Більшість тунік живуть сидячим існуванням на дні океану і є підвісними годівницями. Первинною їжею тунікатів є планктон і детрит. Морська вода надходить в корпус туніки через його вструм сифон. Зважений матеріал фільтрується з цієї води слизовою сіткою (глотковими щілинами) і передається в кишечник за допомогою вій. Задній прохід спорожняється в екструментний сифон, який виганяє відходи і воду. Туніки зустрічаються в мілководних океанічних водах по всьому світу.

    Цефалохорда

    Члени цефалохорда володіють нотохордою, спинним порожнистим нервовим канатиком, глотковими щілинами і постанальним хвостом в стадії дорослої людини (рис.\(\PageIndex{4}\)). Нотохорда поширюється в голову, що і дає субфилум свою назву. До вимерлих членів цього субфилума відноситься Пікайя, яка є найдавнішим відомим цефалохордатом. Скам'янілості Пікаї були вилучені з сланців Берджесс Канади і датуються серединою кембрійського віку, що зробило їх більше 500 мільйонів років.

    До наших днів члени Cephalochordata - це ланцети, названі за формою, схожою на лопатку. Ланцети мають довжину всього кілька сантиметрів і зазвичай зустрічаються похованими в піску на дні теплих помірних і тропічних морів. Як і туніки, вони є підвісними годівницями.

    На ілюстрації зображений ланцет з головою, що виступає з піску, а решта тіла похована. На голові щупальця оточують рот. Рот веде до травного тракту. Задній прохід знаходиться безпосередньо перед постанальним хвостом. Глоткові щілини знаходяться поруч з передсердям, яке впадає в атріопор. Тіло має сегментовані м'язи, що йдуть уздовж нього зверху вниз.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Ланцет, як і у всіх цефалохордових, має голову. Дорослі ланцети зберігають чотири ключові риси хордових: нотохорду, спинний порожнистий нервовий канатик, глоткові щілини і постанальний хвіст. Вода з рота потрапляє в глоткові щілини, які фільтрують частинки їжі. Потім фільтрована вода збирається в передсерді і виходить через атріопор.

    Краніата і хребетні

    Череп - це кісткова, хрящова або фіброзна структура, що оточує мозок, щелепу та лицьові кістки (рис.\(\PageIndex{5}\)). Більшість двосторонньо симетричних тварин мають голову; з них ті, що мають череп, складають кладку краніата. Краніата включає в себе морських риб (Myxini), які мають череп, але не мають хребта, і всі організми, які називаються «хребетними».

    Череп обертається навколо верхньої частини голови. Нижня щелепа - нижня щелепа. Інші кістки завершують череп.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Краніата, включаючи цю рибу (Dunkleosteus sp.), характеризуються наявністю черепної, нижньої щелепи та інших лицьових кісток. (кредит: «Стівеок 86» /Вікісховище)

    Хребетні - члени клада хребетних. Хребетні демонструють чотири характерні риси хордових; однак члени цієї групи також поділяють похідні характеристики, які відрізняють їх від безхребетних хордових. Хребетні названі на честь хребетного стовпа, що складається з хребців, ряд окремих кісток, з'єднаних між собою як кістяк (рис.\(\PageIndex{6}\)). У дорослих хребетних хребетний стовп замінює нотохорду, що видно тільки в ембріональній стадії.

    На фото зображений скелет риби з хребетним стовпом, що відходить назад від черепа.
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): хребетні характеризуються наявністю хребта, такого як той, який проходить через середину цієї риби. Всі хребетні знаходяться в кладі краніата і мають черепну коробку. (кредит: Ернест В. Море; взято в Смітсонівському музеї природної історії, Вашингтон, округ Колумбія)

    На підставі молекулярного аналізу хребетні, здається, більш тісно пов'язані з ланцетами (цефалохордовими), ніж з туніками (урохордовими) серед безхребетних хордових. Ці дані свідчать про те, що цефалохордові розійшлися від Урохордата і хребетні згодом розійшлися від цефалохордових. Ця гіпотеза додатково підтверджується відкриттям викопного в Китаї з роду Haikouella. Цей організм здається проміжною формою між головохордовими і хребетними. Скам'янілості Хайкуелла мають вік близько 530 мільйонів років і виглядають схожими на сучасні ланцети. Ці організми мали мозок і очі, як і хребетні, але не вистачає черепа, знайденого в краніатах. 1 Ці дані свідчать про те, що хребетні виникли під час кембрійського вибуху. Нагадаємо, що «кембрійський вибух» - це назва, дане відносно короткому проміжку часу протягом кембрійського періоду, протягом якого з'явилося і швидко диверсифікувалося багато груп тварин. Більшість сучасних тварин філа виникла під час кембрійського вибуху.

    Хребетні - найбільша група хордових, налічує понад 62 000 живих видів. Хребетні згруповані виходячи з анатомічних і фізіологічних ознак. Для цих тварин використовується не одна класифікація і схема іменування. Тут ми розглянемо традиційні групи Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves і Mammalia, які складають класи в субфілумі хребетних. Багато сучасних авторів класифікують птахів всередині рептилій, що правильно відображає їх еволюційну спадщину. Розглянемо їх окремо тільки для зручності. Далі, ми розглянемо hagfishes і lampreys разом як безщелепних риб, агнатанів, хоча нові схеми класифікації розділяють їх на хордових безщелепних риб (hagfishes) і хребетних безщелепних риб (Lampreys).

    Тварини, що володіють щелепами, відомі як гнатостоми, що означає «щелепний рот». Гнатостоми включають риб і тетрапод - земноводних, плазунів, птахів та ссавців. Тетрапод можна додатково розділити на дві групи: земноводні і амніоти. Амніоти - тварини, яєчка яких пристосовані для наземного життя, і до цієї групи належать ссавці, плазуни, птахи. Амніотичні ембріони, що розвиваються або в зовні пролитої яйцеклітині, або яйцеклітині, перенесеної самкою, забезпечені водоутримує середовищем і захищені навколоплідними оболонками.

    Резюме

    Характерними ознаками хорди є нотохорда, спинний порожнистий нервовий канатик, глоткові щілини і постанальний хвіст. Хорда містить два клади безхребетних: урохордані (туніки) і цефалохордані (ланцети) разом з хребетними в хребетних. Більшість тунік живуть на дні океану і є підвісними годівницями. Ланцети - це суспензійні годівниці, які харчуються фітопланктоном та іншими мікроорганізмами. Вертебрата названа на честь хребетного стовпа, що є особливістю практично всіх членів цієї клади.

    Мистецькі зв'язки

    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Яке з наведених нижче тверджень про загальні риси хордових вірно?

    1. Спинний порожнистий нервовий канатик входить до складу хордової центральної нервової системи.
    2. У хребетних риб зябрами стають глоткові щілини.
    3. Люди не є хордовими, тому що у людей немає хвоста.
    4. Хребетні не мають нотохорди в будь-який момент свого розвитку; натомість у них є хребетний стовп.
    Відповідь

    A

    Виноски

    1. 1 Чен, Дж. Ю., Хуан, Д., і Лі, С. В., «Ранній кембрійський черепно-подібний хордат,» Природа 402 (1999): 518—522, дої:10.1038/990080.

    Глосарій

    Цефалохорда
    хордовий плад, члени якого мають нотохорду, спинний порожнистий нервовий канатик, глоткові щілини та постанальний хвіст у дорослому етапі
    Хорда
    філум тварин, що відрізняються володінням нотохордою, спинним порожнистим нервовим канатиком, глотковими щілинами і постанальним хвостом в певний момент під час їх розвитку
    Краніата
    клада, що складається з хордових, які мають череп; включає в себе хребетні разом з молюсками
    череп
    кісткова, хрящова або фіброзна структура, що оточує мозок, щелепу та кістки обличчя
    спинний порожнистий нервовий канатик
    порожниста, трубчаста структура, отримана від ектодерми, яка розташована спинно до нотохорди в хордових
    ланцет
    член Cephalochordata; названий за його лопатеподібної форми
    нотоакорд
    гнучка, стрижнеподібна опорна структура, яка зустрічається в ембріональній стадії всіх хордових і в дорослому етапі деяких хордових
    глоткова щілина
    відкриття в глотці
    пост-анальний хвіст
    м'язове, заднє подовження тіла, що виходить за межі ануса в хордових
    тетрапод
    філогенетичне посилання на організм з чотириногою еволюційною історією; включає земноводних, плазунів, птахів та ссавців
    тунікувати
    сидячий хордат, що входить до складу урохорданих
    Урохордані
    кладе, що складається з тунік
    хребетний стовп
    ряд окремих кісток, з'єднаних між собою як кістяк
    хребетні
    члени Phylum Chordata, які мають кістяк