Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

28.4: Суперфілум екдізозоа

  • Page ID
    1948
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Навички для розвитку

    • Охарактеризуйте структурну організацію нематод
    • Зрозумійте важливість Caenorhabditis elegans у дослідженнях
    • Порівняння спеціалізацій внутрішніх систем та придатків Phylum Arthropoda
    • Обговоріть екологічне значення членистоногих
    • Обговоріть причини успіху і достатку членистоногих

    Суперфілум Ecdysozoa містить неймовірно велику кількість видів. Це пояснюється тим, що він містить дві найрізноманітніші групи тварин: Phylum Nematoda (круглі черв'яки) та Phylum Arthropoda (членистоногі). Найвідомішою відмінною особливістю екдизозоанів є їх жорстке зовнішнє покриття, яке називається кутикулою. Кутикула забезпечує жорсткий, але гнучкий екзоскелет, який захищає цих тварин від втрати води, хижаків та інших аспектів зовнішнього середовища. Всі члени цього суперфілума періодично линяють, або скидають кутикулу в міру зростання. Після линьки вони виділяють нову кутикулу, яка триватиме до наступної фази росту. Процес линьки і заміни кутикули називається лущенням, саме так суперфілум і отримав свою назву.

    Нематода Філум

    Нематоди, як і більшість інших тварин філи, триплобластичні і мають ембріональну мезодерму, яка затиснута між ектодермою та ентодермою. Вони також двосторонньо симетричні, що означає, що поздовжній розріз розділить їх на праву і ліву сторони, які є симетричними. Крім того, нематоди, або круглі черв'яки, мають псевдоцелом і складаються як з вільноживучих, так і паразитарних форм.

    Кажуть, що якби всі нематодні речовини біосфери видалені, залишилася б тінь колишнього світу у вигляді нематод. 1 Членистоногі, одна з найуспішніших таксономічних груп на планеті, - це колематні організми, що характеризуються твердим екзоскелетом і з'єднаними придатками. І нематоди, і членистоногі належать до суперфілума Ecdysozoa, який, як вважають, є кладом, що складається з усіх еволюційних нащадків від одного спільного предка. Назва походить від слова лущення, яке стосується линьки або линьки екзоскелета. Філи цієї групи мають жорстку кутикулу, яка покриває їх тіла, яку необхідно періодично линяти і замінювати, щоб вони збільшилися в розмірах.

    Phylum Nematoda включає понад 28 000 видів, за оцінками, 16 000 є паразитичними в природі. Назва Nematoda походить від грецького слова «Nemos», що означає «нитка» і включає в себе круглих черв'яків. Нематоди присутні у всіх місцях проживання з великою кількістю особин кожного виду, присутній в кожному. Вільножива нематода Caenorhabditis elegans широко використовується як модельна система в лабораторіях по всьому світу.

    Морфологія

    На відміну від cnidaries, нематоди показують трубчасту морфологію і круглий перетин. Ці тварини є псевдоцеломатами і показують наявність повноцінної травної системи з чітко вираженим ротом і заднім проходом. Це на відміну від кнідаріїв, де присутній тільки один отвір (неповна система травлення).

    Кутикула нематод багата колагеном і вуглеводно-білковим полімером під назвою хітин, і утворює зовнішній «скелет» поза епідермісу. Кутикула також вистилає багато органів всередині, включаючи глотку і пряму кишку. Епідерміс може бути як одним шаром клітин, так і синцитом, який представляє собою багатоядерну клітину, утворену в результаті злиття неінуклеєних клітин.

    Загальна морфологія цих черв'яків циліндрична, як видно на малюнку\(\PageIndex{1}\). Голова радіально симетрична. Ротовий отвір присутній на передньому кінці з трьома або шістьма губами, а також зубами у деяких видів у вигляді розширень кутикули. Деякі нематоди можуть мати інші зовнішні модифікації, такі як кільця, щити голови або бородавки. Кільця, однак, не відображають справжню внутрішню сегментацію тіла. Рот веде до м'язового глотки і кишечника, що призводить до прямої кишки і анального отвору на задньому кінці. М'язи нематод відрізняються від таких у більшості тварин: вони мають лише поздовжній шар, на який припадає батообразное рух їх руху.

    На фото а зображена черв'ячкова нематода поруч з яйцем нематоди у формі капсули. На ілюстрації в частині b показано поперечний переріз нематоди, яка має рот на одному кінці та задній прохід на іншому. Рот з'єднується з глоткою, потім з кишечником. Спинний нерв проходить уздовж верхівки тварини і приєднується до кільцеподібних головних гангліїв на передньому кінці. Яєчка проходять поруч з кишечником до спини тварини.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Скануюча електронна мікрофотографія показує (а) нематоду кісти сої (Heterodera glycines) та яйцеклітину нематоди. (б) Схематичне зображення показує анатомію типової нематоди. (Кредит: модифікація роботи USDA ARS; дані шкали від Метта Рассела)

    видільна система

    У нематод спеціалізовані видільні системи розвинені недостатньо. Азотисті відходи можуть втрачатися при дифузії через все тіло або в псевдоцелом (порожнину тіла), де вони видаляються спеціалізованими клітинами. Регуляція вмісту води і солей в організмі досягається за рахунок ренетевих залоз, присутніх під глоткою у морських нематод.

    Нервова система

    Більшість нематод мають чотири поздовжніх нервових канатика, які проходять по довжині тіла в спинному, черевному і бічному положеннях. Черевний нервовий канатик розвинений краще, ніж спинний або бічний. Всі нервові канатики зливаються на передньому кінці, навколо глотки, утворюючи головні ганглії або «мозок» хробака (які приймають форму кільця навколо глотки), а також на задньому кінці для формування хвостових гангліїв. В С. Крім того, нервова система становить майже одну третину від загальної кількості клітин у тварини.

    розмноження

    Нематоди використовують різноманітні репродуктивні стратегії, які варіюються від однодомних до дводомних до партеногенних, залежно від розглянутого виду. С. Elegans - однодомний вид і показує розвиток яйцеклітин, що містяться в матці, а також сперматозоїдів, що містяться в сперматеці. Матка має зовнішній отвір, відоме як вульва. Жіноча статева пора знаходиться поблизу середини тіла, тоді як чоловіча - на кінчику. Спеціалізовані структури на хвості самця утримують його на місці, поки він відкладає сперму з копуляторними спикулами. Запліднення внутрішнє, і ембріональний розвиток починається дуже скоро після запліднення. Ембріон звільняється з вульви на стадії гаструляції. Ембріональний етап розвитку триває протягом 14 годин; розвиток потім триває через чотири послідовні стадії личинки з лущенням між кожною стадією - L1, L2, L3 та L4 - в кінцевому підсумку призводить до розвитку молодого самця або жінки дорослого хробака. Несприятливі умови навколишнього середовища, такі як переповненість і нестача їжі, можуть призвести до утворення проміжної стадії личинки, відомої як личинка дауера.

    Щоденний зв'язок: C. elegans: Модель системи для зв'язування досліджень розвитку з генетикою

    Якби біологи хотіли дослідити, як розвивається нікотинова залежність в організмі, як регулюються ліпіди, або спостерігати атрактантні або репелентні властивості певних запахів, їм явно потрібно було б розробити три дуже різні експерименти. Однак їм може знадобитися лише один об'єкт дослідження: C. elegans. Нематода Caenorhabditis elegans була приведена у фокус основних біологічних досліджень доктором Сіднеєм Бреннером. З 1963 року доктор Бреннер і вчені по всьому світу використовували цю тварину як модельну систему для вивчення різних фізіологічних і розвиваючих механізмів.

    C. elegans - вільноживий організм, що міститься в грунті. Цей організм легко культивувати на агарових пластинках (10 000 черв'яків/пластини), він харчується кишковою паличкою (ще одним багаторічним жителем біологічних лабораторій у всьому світі), а значить, його можна легко вирощувати і підтримувати в лабораторії. Найбільшим надбанням цієї нематоди є її прозорість, яка допомагає дослідникам з легкістю спостерігати та відстежувати зміни всередині тварини. Це також простий організм з менш ніж 1000 клітин і геном 20 000 генів. Він показує хромосомну організацію ДНК на п'ять пар аутосом плюс пару статевих хромосом, що робить її ідеальним кандидатом для вивчення генетики. Оскільки кожну клітину можна візуалізувати та ідентифікувати, цей організм корисний для вивчення клітинних явищ, таких як клітинно-клітинна взаємодія, визначення клітинної долі, поділ клітин, апоптоз та внутрішньоклітинний транспорт.

    Ще одним величезним надбанням є короткий життєвий цикл цього хробака (рис.\(\PageIndex{2}\)). Для досягнення «яйцеклітини дорослої до дочірньої яйцеклітини» потрібно всього 3 дні; тому відстежувати генетичні зміни у цієї тварини простіше. Загальна тривалість життя C. elegans становить від 2 до 3 тижнів, отже, вікові явища легко спостерігати. Ще одна особливість, яка робить C. elegans чудовою експериментальною модельною системою, полягає в тому, що положення та кількість 959 клітин, присутніх у дорослих гермафродитів цього організму, є постійними. Ця особливість надзвичайно значуща при вивченні клітинної диференціації, клітинно-клітинного зв'язку та апоптозу. Нарешті, C. elegans також піддається генетичним маніпуляціям з використанням молекулярних методів, округляючи його корисність як модельної системи.

    Біологи по всьому світу створили інформаційні банки та групи, присвячені дослідженню за допомогою C. elegans. Їх висновки призвели, наприклад, до кращого розуміння клітинного зв'язку під час розвитку, нейрональної сигналізації та розуміння ліпідної регуляції (що важливо для вирішення проблем охорони здоров'я, таких як розвиток ожиріння та діабету). В останні роки дослідження просвітили медичне співтовариство з кращим розумінням полікістозу нирок. Цей простий організм привів біологів до складних і значущих значущих знахідок, розвиваючи область науки способами, які торкаються повсякденного світу.

    Фото а показує прозорий черв'як довжиною близько міліметра. На ілюстрації B показаний життєвий цикл C. elegans, який починається, коли яйце вилуплюється, випускаючи L1 неповнолітнього. Через 12 годин неповнолітній L1 перетворюється на неповнолітнього L2. Через 7 годин неповнолітній L2 перетворюється на неповнолітнього L3. Ще через 7 годин неповнолітній L3 перетворюється на неповнолітнього L4. Через 14 годин неповнолітній L4 перетворюється на дорослого. Гермафродитний дорослий спаровується з іншою дорослим, щоб виробляти запліднені яйцеклітини, які вилуплюються, завершуючи цикл.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): (а) Ця світлова мікрофотографія показує Caenorhabditis elegans. Його прозора доросла стадія складається рівно з 959 клітин. (б) Життєвий цикл C. elegans має чотири ювенільні стадії (від L1 до L4) і дорослу стадію. В ідеальних умовах нематода проводить певну кількість часу на кожній ювенільній стадії, але в стресових умовах вона може увійти в стан дауера, яке не старіє. Черв'як гермафродитний в дорослому стані, а спарювання двох черв'яків виробляє запліднену яйцеклітину. (Кредит а: модифікація роботи «snickclunk» /Flickr: кредит b: модифікація роботи NIDDK, NIH; дані шкали від Метта Рассела)

    Ряд поширених паразитарних нематод служать яскравими прикладами паразитизму. Ці тварини демонструють складні життєві цикли, в яких беруть участь кілька господарів, і вони можуть мати значний медичний та ветеринарний вплив. Люди можуть заразитися Dracunculus medinensis, відомим як морські черв'яки, коли вони п'ють нефільтровану воду, що містить копепод (рис.\(\PageIndex{3}\)). Анциклостома та некатор, такі як анциклостома, заражають кишечник і харчуються кров'ю ссавців, особливо у собак, котів та людей. Черви трихінели (Trichinella) є причинним організмом трихінельозу у людини, часто виникає внаслідок споживання недовареної свинини; Трихінела може заразити інших господарів ссавців, а також. Аскарида, аскарида товстої кишки, краде харчування у свого господаря людини і може створити фізичну закупорку кишечника. Філяріальні черв'яки, такі як Dirofilaria та Wuchereria, зазвичай переносяться комарами, які передають інфекційні агенти серед ссавців через свою кровоссальну активність. Dirofilaria immitis, заражений кров'ю паразит, є горезвісним видом собачих серцевих черв'яків. Wuchereria bancrofti заражає лімфатичні вузли людини, в результаті чого нелетальний, але деформуючий стан називається слонтіазом, при якому частини тіла набрякають до гігантських розмірів через непрохідність лімфатичного дренажу та запалення лімфатичних тканин.

    Частина А показує ногу з морським хробаком, що відходить від пухиря. Кінець черв'яка обертається навколо палиці. У частині В показаний життєвий цикл морського хробака, який починається, коли людина п'є нефільтровану воду, що містить копепод, заражені личинками морських черв'яків. Личинки, які виділяються при загибелі копепод, проникають в стінку шлунка і кишечника. Черви дозрівають і розмножуються. Запліднені самки мігрують на поверхню шкіри, де скидають личинки в воду. Копепод споживають личинки. Копеподи споживаються людиною, завершуючи цикл. Приблизно через рік після зараження самка черв'яка виходить з шкіри.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Морський черв'як Dracunculus medinensis заражає близько 3,5 мільйонів чоловік щорічно, переважно в Африці. (а) Тут черв'як обертається навколо палиці, щоб його можна було витягти. (b) Зараження відбувається, коли люди споживають воду, забруднену зараженими копеногами, але це можна легко запобігти простим фільтраційним системам. (кредит: зміна роботи CDC)

    Членистоногі

    Назва «членистоногі» означає «суглобові ноги» (в перекладі з грецького «артрос» означає «суглоб», а «podos» означає «нога»); воно влучно описує величезну кількість безхребетних, що входять до складу цього філума. Членистоногі домінують у тваринному світі, за оцінками, 85 відсотків відомих видів, включених до цього філума, і багато членистоногих, але недокументованих. Основними характеристиками всіх тварин в цьому філумі є функціональна сегментація тіла і наявність суглобових придатків. Членистоногі також показують наявність екзоскелета, виготовленого головним чином з хітину, який є водонепроникним, жорстким полісахаридом. Phylum Arthropoda - найбільший філум у тваринному світі, і комахи утворюють єдиний найбільший клас в межах цього філума. Членистоногі - евколематозні, протостомні організми.

    Phylum Arthropoda включає тварин, які досягли успіху в колонізації наземних, водних та повітряних середовищ існування. Цей філум додатково класифікується на п'ять субфіл: трилобітоморфа (трилобіти, всі вимерлі), гексапода (комахи та родичі), Myriapoda (багатоніжки, багатоніжки та родичі), ракоподібні (краби, омари, раки, ізоноди, барнакли та деякі зоопланктон) та Chelicerata (підкови) краби, павукоподібні, скорпіони, а тато довгоногі). Трилобіти - це вимерла група членистоногих, знайдених головним чином в докембрійській ері, які, ймовірно, найбільш тісно пов'язані з хеліцерата. Вони ідентифікуються на основі викопних записів (рис.\(\PageIndex{4}\)).

    Скам'янілий трилобіт нагадує слід, із закругленим переднім кінцем і хребтами, що тягнуться по всьому тілу.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Трилобіти, як і у цього викопного, є вимерлою групою членистоногих. (кредит: Кевін Уолш)

    Морфологія

    Унікальною особливістю тварин у членистоногих Phylum є наявність сегментованого тіла і злиття наборів сегментів, що породжують функціональні області тіла, звані тагма. Тагма може бути у вигляді голови, грудної клітки і живота, або головогрудної клітини і живота, або голови і тулуба. Центральна порожнина, звана гемоколем (або порожниною крові), присутній, а відкрита кровоносна система регулюється трубчастим або однокамерним серцем. Дихальні системи варіюються залежно від групи членистоногих: комахи та міріаподи використовують ряд трубок (трахеї), які розгалужуються через тіло, відкриті назовні через отвори, звані дихальцями, і здійснюють газообмін безпосередньо між клітинами та повітрям у трахеї, тоді як водні ракоподібні утилізують зябра, наземні хеліцерати використовують книжкові легені, а водні хеліцерати використовують книжкові зябра (рис.\(\PageIndex{5}\)). Книжкові легені павукоподібних (скорпіонів, павуків, кліщів і кліщів) містять вертикальну стопку тканини стінки гемоколем, яка чимось нагадує сторінки книги. Між кожною з «сторінок» тканини знаходиться повітряний простір. Це дозволяє обом сторонам тканини постійно контактувати з повітрям, значно підвищуючи ефективність газообміну. Зябра ракоподібних - це ниткоподібні структури, які обмінюються газами з навколишньою водою. Групи членистоногих також розрізняються органами, що використовуються для виведення, при цьому ракоподібні, що володіють зеленими залозами, і комахи використовують мальпігієві канальці, які працюють спільно з задньою кишкою для реабсорбції води, позбавляючи організм від азотистих відходів. Кутикула - це покриття членистоногого. Він складається з двох шарів: епікутикули, яка є тонким, воскоподібним водостійким зовнішнім шаром, що не містить хітину, і шару під ним, хітинової прокутикули. Хітин - жорсткий, гнучкий полісахарид. Для того, щоб рости, членистоногі повинні скинути екзоскелет під час процесу, званого лущенням («роздягнутися»); це громіздкий метод зростання, і за цей час тварина вразливе до хижацтва. Характерна морфологія представницьких тварин з кожного субфілума описана нижче.

    Частина А - це схема павука, що показує контур тіла, з серцем і легенем всередині. Книга легені виглядає як книга з безліччю сторінок і розташовується якраз перед дихальцем в черевній черевці. Серце являє собою довгу трубку, розташовану в спинній частині живота. Частина В - фото нижньої сторони краба-підкови. Книжкові зябра - це 5 пар пластинок біля хвоста.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Книжкові легені (а) павукоподібних складаються з чергуються повітряних кишень та тканини гемокоеля у формі стопки книг. Книжкові зябра (б) ракоподібних схожі на книжкові легені, але є зовнішніми, так що газообмін може відбуватися з навколишньою водою. (Кредит а: модифікація роботи Райана Вілсона на основі оригінальної роботи Джона Генрі Комстока; кредит b: модифікація роботи Ангела Шаца)

    Подфілум гексапода

    Назва Гексапода позначає наявність шести ніг (трьох пар) у цих тварин як диференційоване від кількості пар, присутніх у інших членистоногих. Гексаподи характеризуються наявністю голови, грудної клітки та живота, що становлять три тагми. Грудна клітка несе крила, а також шість ніг у три пари. Багато поширених комах, з якими ми стикаємося щодня, включаючи мурах, тарганів, метеликів та мух, є прикладами Гексаподи.

    Серед гексапод комахи (рис.\(\PageIndex{6}\)) є найбільшим класом з точки зору видового різноманіття, а також біомаси в наземних середовищах існування. Як правило, голова несе одну пару сенсорних вусиків, мандибули як ротові апарати, пару складних очей і деякі очеллі (прості очі) разом з численними сенсорними волосками. Грудна клітка несе три пари ніг (по одній парі на сегмент) і дві пари крил, причому по одній парі кожна на другому і третьому грудних сегментах. Черевце зазвичай має одинадцять сегментів і несе репродуктивні отвори. Гексапода включає комах, які бувають крилаті (як дрозофіли) і безкрилі (як блохи).

    На ілюстрації показана анатомія бджоли. Травна система складається з рота, глотки, шлунка, кишечника та заднього проходу. Дихальна система складається з дихальних раковин, або отворів, вздовж сторони тіла бджоли, які з'єднуються з трубами, які підбігають вгору і приєднуються до більшої спинної трубки, яка з'єднує всі дихальця разом. Кровоносна система складається з спинного кровоносної судини, який має множинні серця по своїй довжині. Нервова система складається з мозкових гангліїв в голові, які з'єднуються з вентральним нервовим канатиком.
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): У цій базовій анатомії комахи гексапод зверніть увагу, що комахи мають розвинену травну систему (жовту), дихальну систему (синю), кровоносну систему (червоний) та нервову систему (червоний).

    Вправа\(\PageIndex{1}\)

    Яке з наведених нижче тверджень про комах є помилковим?

    1. У комах є як спинні, так і черевні кровоносні судини.
    2. У комах є дихальця, отвори, які пропускають повітря.
    3. Трахея є частиною травної системи.
    4. Комахи мають розвинену травну систему з ротом, урожаєм і кишечником.
    Відповідь

    c

    Підфілум Перистолистник

    Субфілум Myriapoda включає членистоногих з численними ногами. Хоча назва гіперболічна, припускаючи, що у цих безхребетних присутня безліч ніг, кількість ніг може варіюватися від 10 до 750. Цей субфілум включає 13 000 видів; найбільш часто зустрічаються приклади - багатоніжки та багатоніжки. Всі міріаподи - наземні тварини і вважають за краще вологе середовище.

    Міріаподи зазвичай зустрічаються у вологих ґрунтах, біологічному матеріалі, що гниє, та листковій підстилці. Субфілум Myriapoda ділиться на чотири класи: Chilopoda, Symphyla, Diplopoda і Pauropoda. Стоноги, такі як Scutigera coleoprata (рис. 28.4.7), класифікуються як чілоногі. Ці тварини несуть одну пару ніг на сегмент, мандибули як ротові апарати, і дещо дорсовентрально сплющені. Ноги в першому сегменті модифіковані, утворюючи щипці (отруйні кігті), які доставляють отруту видобутку, як павуки та таргани, оскільки всі ці тварини хижі. Багатоніжки несуть дві пари ніг на диплосегмент, особливість, яка виникає внаслідок ембріонального злиття сусідніх пар сегментів тіла, зазвичай округлі в поперечному перерізі і є травоїдними або згубними. Багатоніжки мають помітно більшу кількість ніг у порівнянні з багатоніжками, хоча і не несуть тисячі ніг (рис.\(\PageIndex{7}\)).

    На фото зображена багатоніжка з безліччю, дуже довгих ніг.На фото зображена зелена і коричнево-смугаста багатоніжка, згорнута навколо себе. У нього багато маленьких ніжок.
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): (a) The Scutigera coleoptrata centipede has up to 15 pairs of legs. (b) This North American millipede (Narceus americanus) bears many legs, although not a thousand, as its name might suggest. (credit a: modification of work by Bruce Marlin; credit b: modification of work by Cory Zanker)

    Subphylum Crustacea

    Crustaceans are the most dominant aquatic arthropods, since the total number of marine crustacean species stands at 67,000, but there are also freshwater and terrestrial crustacean species. Krill, shrimp, lobsters, crabs, and crayfish are examples of crustaceans (Figure \(\PageIndex{8}\)). Terrestrial species like the wood lice (Armadillidium spp.) (also called pill bugs, rolly pollies, potato bugs, or isopods) are also crustaceans, although the number of non-aquatic species in this subphylum is relatively low.

    Photo a shows a crab on land, and photo b shows a bright red shrimp in the water.
    Figure \(\PageIndex{8}\): The (a) crab and (b) shrimp krill are both crustaceans. (credit a: modification of work by William Warby; credit b: modification of work by Jon Sullivan)

    Crustaceans possess two pairs of antennae, mandibles as mouthparts, and biramous (“two branched”) appendages, which means that their legs are formed in two parts, as distinct from the uniramous (“one branched”) myriapods and hexapods (Figure \(\PageIndex{9}\)).

     Illustration A shows the biramous, or two-branched leg of a crayfish. Illustration B shows the uniramous, or one-branched leg of an insect.
    Figure \(\PageIndex{9}\): Arthropods may have (a) biramous (two-branched) appendages or (b) uniramous (one-branched) appendages. (credit b: modification of work by Nicholas W. Beeson)

    Unlike that of the Hexapoda, the head and thorax of most crustaceans is fused to form a cephalothorax (Figure \(\PageIndex{10}\)), which is covered by a plate called the carapace, thus producing a body structure of two tagma. Crustaceans have a chitinous exoskeleton that is shed by molting whenever the animal increases in size. The exoskeletons of many species are also infused with calcium carbonate, which makes them even stronger than in other arthropods. Crustaceans have an open circulatory system where blood is pumped into the hemocoel by the dorsally located heart. Hemocyanin and hemoglobin are the respiratory pigments present in these animals.

    An illustration of a midsagittal cross section of a crayfish shows the carapace around the cephalothorax, and the heart in the dorsal thorax area.
    Figure \(\PageIndex{10}\): The crayfish is an example of a crustacean. It has a carapace around the cephalothorax and the heart in the dorsal thorax area. (credit: Jane Whitney)

    Most crustaceans are dioecious, which means that the sexes are separate. Some species like barnacles may be hermaphrodites. Serial hermaphroditism, where the gonad can switch from producing sperm to ova, may also be seen in some species. Fertilized eggs may be held within the female of the species or may be released in the water. Terrestrial crustaceans seek out damp spaces in their habitats to lay eggs.

    Larval stages—nauplius and zoea—are seen in the early development of crustaceans. A cypris larva is also seen in the early development of barnacles (Figure \(\PageIndex{11}\)).

    Micrograph a shows a shrimp nauplius larva, which has a teardrop-shaped body with tentacles and long, frilly arms at the wide end. Micrograph b shows a barnacle cypris larva, which is similar in shape to a clam. Micrograph c shows green crab zoea larva, which resembles a shrimp.
    Figure \(\PageIndex{11}\): All crustaceans go through different larval stages. Shown are (a) the nauplius larval stage of a tadpole shrimp, (b) the cypris larval stage of a barnacle, and (c) the zoea larval stage of a green crab. (credit a: modification of work by USGS; credit b: modification of work by Mª. C. Mingorance Rodríguez; credit c: modification of work by B. Kimmel based on original work by Ernst Haeckel)

    Crustaceans possess a tripartite brain and two compound eyes. Most crustaceans are carnivorous, but herbivorous and detritivorous species are also known. Crustaceans may also be cannibalistic when extremely high populations of these organisms are present.

    Subphylum Chelicerata

    This subphylum includes animals such as spiders, scorpions, horseshoe crabs, and sea spiders. This subphylum is predominantly terrestrial, although some marine species also exist. An estimated 77,000 species are included in subphylum Chelicerata. Chelicerates are found in almost all habitats.

    The body of chelicerates may be divided into two parts: prosoma and opisthosoma, which are basically the equivalents of cephalothorax (usually smaller) and abdomen (usually larger). A “head” tagmum is not usually discernible. The phylum derives its name from the first pair of appendages: the chelicerae (Figure \(\PageIndex{12}\)), which are specialized, claw-like or fang-like mouthparts. These animals do not possess antennae. The second pair of appendages is known as pedipalps. In some species, like sea spiders, an additional pair of appendages, called ovigers, is present between the chelicerae and pedipalps.

    The photo shows a black, shiny scorpion with very large chelicerae, or pincers.
    Figure \(\PageIndex{12}\): The chelicerae (first set of appendages) are well developed in the scorpion. (credit: Kevin Walsh)

    Chelicerae are mostly used for feeding, but in spiders, these are often modified into fangs that inject venom into their prey before feeding (Figure \(\PageIndex{13}\)). Members of this subphylum have an open circulatory system with a heart that pumps blood into the hemocoel. Aquatic species have gills, whereas terrestrial species have either trachea or book lungs for gaseous exchange.

    The photo shows a spider with a thick, hairy body and eight long legs.
    Figure \(\PageIndex{13}\): The trapdoor spider, like all spiders, is a member of the subphylum Chelicerata. (credit: Marshal Hedin)

    Most chelicerates ingest food using a preoral cavity formed by the chelicerae and pedipalps. Some chelicerates may secrete digestive enzymes to pre-digest food before ingesting it. Parasitic chelicerates like ticks and mites have evolved blood-sucking apparatuses.

    The nervous system in chelicerates consists of a brain and two ventral nerve cords. These animals use external fertilization as well as internal fertilization strategies for reproduction, depending upon the species and its habitat. Parental care for the young ranges from absolutely none to relatively prolonged care.

    Summary

    Nematodes are pseudocoelomate animals akin to flatworms, yet display more advanced neuronal development, a complete digestive system, and a body cavity. This phylum includes free-living as well as parasitic organisms like Caenorhabditis elegans and Ascaris spp., respectively. They include dioeceous as well as hermaphroditic species. Nematodes also possess an excretory system that is not quite well developed. Embryonic development is external and proceeds via three larval stages. A peculiar feature of nematodes is the secretion of a collagenous/chitinous cuticle outside the body.

    Arthropods represent the most successful phylum of animal on Earth, in terms of the number of species as well as the number of individuals. These animals are characterized by a segmented body as well as the presence of jointed appendages. In the basic body plan, a pair of appendages is present per body segment. Within the phylum, traditional classification is based on mouthparts, number of appendages, and modifications of appendages present. Arthropods bear a chitinous exoskeleton. Gills, trachea, and book lungs facilitate respiration. Sexual dimorphism is seen in this phylum, and embryonic development includes multiple larval stages.

    Footnotes

    1. 1 Stoll, N. R., “This wormy world. 1947,” Journal of Parasitology 85(3) (1999): 392-396.

    Glossary

    Arthropoda
    phylum of animals with jointed appendages
    biramous
    referring to two branches per appendage
    cephalothorax
    fused head and thorax in some species
    chelicera
    modified first pair of appendages in subphylum Chelicerata
    cuticle (animal)
    the tough, external layer possessed by members of the invertebrate class Ecdysozoa that is periodically molted and replaced
    cypris
    larval stage in the early development of crustaceans
    hemocoel
    internal body cavity seen in arthropods
    hermaphrodite
    referring to an animal where both male and female gonads are present in the same individual
    nauplius
    larval stage in the early development of crustaceans
    Nematoda
    phylum of worm-like animals that are triploblastic, pseudocoelomates that can be free-living or parasitic
    oviger
    additional pair of appendages present on some arthropods between the chelicerae and pedipalps
    pedipalp
    second pair of appendages in Chelicerata
    uniramous
    referring to one branch per appendage
    zoea
    larval stage in the early development of crustaceans