Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

28.3: Суперфілум лофотрохозоа

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    1952

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Навички для розвитку

    • Опишіть унікальні анатомічні та морфологічні особливості плоских черв'яків, гнилей, немертеїв, молюсків та аннелід
    • Опишіть розвиток екстрацелемічної порожнини
    • Обговоріть переваги справжньої сегментації тіла
    • Поясніть ключові особливості Platyhelminthes і їх значення як паразитів
    • Охарактеризуйте особливості тварин, класифікованих на Phylum Annelida

    Тварини, що належать до superphylum Lophotrochozoa, є протостомами, у яких бластопор, або точка інволюції ектодерми або зовнішнього зародкового шару, стає гирлом, що відкривається до аліментарного каналу. Це називається протостомія або «перший рот». При протостомії тверді групи клітин розщеплюються від ентодерми або внутрішнього зародкового шару, утворюючи центральний мезодермальний шар клітин. Цей шар розмножується на смугу, а потім розщеплюється всередині, утворюючи целом; цей протостомний целом, отже, називається шизоцелом.

    Як лофотрохозоани, організми в цьому суперфілумі володіють або лофофором, або личинками трохофора. До лофофорам відносяться групи, які об'єднані наявністю лофофора, набором миготливих щупалець, що оточують рот. Lophophorata включають плоских черв'яків і кілька інших філи. Ці клади підтримуються при порівнянні послідовностей РНК. Личинки трохофора характеризуються двома смугами вій навколо тіла.

    Лофотрохозоани триплобластичні і мають ембріональну мезодерму, затиснуту між ектодермою та ентодермою, знайденою у диплобластичних cnidaries. Ці філи також двосторонньо симетричні, що означає, що поздовжній розріз розділить їх на праву і ліву сторони, які є симетричними. Це також означає початок цефалізації, еволюцію концентрації нервових тканин та органів чуття в голові організму, саме там він вперше стикається зі своїм середовищем.

    Філум Платігельмінти

    Плоскі черв'яки - це акуеломатні організми, які включають багато вільноживих та паразитарних форм. Більшість плоских черв'яків класифікується в суперфілумі лофотрохозоа, до складу якого також входять молюски та аннеліди. Платігельмінти складаються з двох родовищ: Катенуліда і Рабдітофора. Catenulida, або «ланцюгові черв'яки» - це невелика клада з трохи більше 100 видів. Ці черв'яки зазвичай розмножуються безстатевим шляхом бутонізації. Однак потомство не повною мірою прикріплюється від батьків і, нагадують за зовнішнім виглядом ланцюжок. Всі решта плоских черв'яків, про які йдеться тут, є частиною рабдітофори. Багато плоскі черв'яки паразитують, в тому числі важливі паразити людини. Плоскі черви мають три ембріональні тканинні шари, які породжують поверхні, що покривають тканини (з ектодерми), внутрішні тканини (з мезодерми) і вистилають травну систему (від ентодерми). Епідермальна тканина являє собою одношарові клітини або шар зрощених клітин (синцитій), який покриває шар кругової м'язи над шаром поздовжньої м'язи. Мезодермальні тканини включають мезенхімальні клітини, які містять колаген і підтримують секреторні клітини, які виділяють слиз та інші матеріали на поверхні. Плоскі черв'яки є ацеломатами, тому їх тіла тверді між зовнішньою поверхнею і порожниною травної системи.

    Фізіологічні процеси плоских черв'яків

    Вільноживучі види плоских черв'яків - хижаки або падальники. Паразитарні форми харчуються тканинами своїх господарів. Більшість плоских черв'яків, таких як планарний, показаний на малюнку\(\PageIndex{1}\), мають шлунково-судинну порожнину, а не повну травну систему. У таких тварин «рот» використовується і для вигнання відпрацьованих матеріалів з травної системи. Деякі види також мають анальний отвір. Кишка може бути простим мішком або сильно розгалуженим. Травлення є позаклітинним, перетравлені матеріали потрапляють до клітин оболонки кишечника шляхом фагоцитозу. Одна група, цестоди, позбавлена травної системи. Плоскі черви мають видільну систему з мережею канальців по всьому тілу з отворами в навколишнє середовище і прилеглі клітини полум'я, вії яких б'ються, щоб направляти відпрацьовані рідини, зосереджені в канальцях, з організму. Система відповідає за регулювання розчинених солей і виведення азотистих відходів. Нервова система складається з пари нервових канатиків, що проходять по довжині тіла з зв'язками між ними і великим ганглієм або концентрацією нервів на передньому кінці хробака, де також може бути концентрація фотосенсорних і хемосенсорних клітин.

    Немає ні кровоносної, ні дихальної системи, при цьому обмін газу та поживних речовин залежить від дифузії та клітинно-клітинних з'єднань. Це обов'язково обмежує товщину тіла у цих організмів, стримуючи їх бути «плоскими» черв'яками.

    Більшість видів плоских черв'яків є однодомними, а запліднення, як правило, внутрішнє. Безстатеве розмноження поширене в деяких групах.

    На ілюстрації показана травна, нервова і видільна системи в плоскій, глистоподібної планарії. Травна система починається у вентрального рота, що відкривається посередині тварини, а потім поширюється до голови через середину тіла, а до уздовж боків тіла. Багато бічні гілки виникають уздовж травної системи. Нервова система має 2 мозкових ганглії на очах в голові, і 2 вентральних нервових канатика з поперечними зв'язками по довжині тіла до хвоста. Видільна система влаштована в 2 довгих сітчастих структурах вниз по кожній стороні тіла.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Планарний - це плоский черв'як, який має шлунково-судинну порожнину з одним отвором, який служить і ротом, і заднім проходом. Видільна система складається з канальців, з'єднаних з видільними порами по обидва боки тіла. Нервова система складається з двох взаємопов'язаних нервових канатиків, що йдуть по довжині тіла, з мозковими гангліями та очними плямами на передньому кінці.

    Різноманітність плоских черв'яків

    Платігельмінти традиційно діляться на чотири класи: Турбелярія, Моногенея, Трематода і Цестода (рис.\(\PageIndex{2}\)). Як обговорювалося вище, відносини між членами цих класів переоцінюються, причому турбеларії, зокрема, зараз розглядаються як парафілетична група, група, яка не має єдиного спільного предка.

    На фото А зображений плоский черв'як Бедфорда з класу Turbellaria. Черв'як має вигляд бахромової стрічки, чорного кольору з рожевими смугами, що плаває над піском. На фото Б зображений дактилогрус з класу Monogenea. Тіло хробака являє собою довгий тонкий напівпрозорий овал з опуклостями на одному кінці, які надають вигляд голови. У голові з'являються три темні плями, а ще чотири темні плями на три чверті з'являються вниз по тілу. Біля цих плям розташовуються якоря, що дозволяють хробаку закріплюватися на зябрах. На фото C зображений коричневий черв'як у формі стопи. На фото D зображений довгий тонкий стрічковий білий черв'як.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Phylum Platyhelminthes ділиться на чотири класи. (а) Клас Turbellaria включає плоского черв'яка Бедфорда (Pseudobiceros bedfordi), довжина якого становить близько 8-10 см. (б) Паразитарний клас Monogenea включає Dactylogyrus spp. Dactylogyrus, який зазвичай називають зябрової сосалькою, має довжину близько 0,2 мм і має два якоря, позначені стрілками, які він використовує для фіксації на зябрах риби-господаря. (c) Клас Trematoda включає Fascioloides magna (праворуч) та Fasciaola hepatica (два зразки лівого, також відомі як загальна печінкова спайка). (d) Клас Цестода включає стрічкових черв'яків, таких як ця Taenia saginata. T. saginata, яка заражає як велику рогату худобу, так і людину, може досягати 4-10 метрів в довжину; показаний тут екземпляр становить близько 4 метрів. (кредит а: модифікація роботи Яна Дерка; кредит d: модифікація роботи CDC)

    Клас Turbellaria включає в основному вільно живуть морські види, хоча деякі види живуть у прісноводних або вологих наземних середовищах. Вентральний епідерміс турбеляріїв є війчастим і полегшує їх пересування. Деякі турбеларії здатні на чудові подвиги регенерації, при яких вони можуть відростити тіло навіть з невеликого фрагмента.

    Моногени - це ектопаразити, переважно риб, з простими життєвими циклами, які складаються з вільно плаваючої личинки, яка прикріплюється до риби, щоб почати перетворення в паразитичну дорослу форму. Паразит має лише одного господаря, і цей господар, як правило, лише один вид. Черви можуть виробляти ферменти, які перетравлюють тканини господаря або просто пасуться на поверхневій слизу і частинках шкіри. Більшість моногенів гермафродитні, але чоловічі гамети розвиваються першими, і тому перехресне запліднення досить поширене.

    Трематоди, або сосальщики, є внутрішніми паразитами молюсків і багатьох інших груп, включаючи людину. Трематоди мають складні життєві цикли, в яких беруть участь первинний господар, в якому відбувається статеве розмноження, і одного або декількох вторинних господарів, в яких відбувається безстатеве розмноження. Первинним господарем практично завжди є молюск. Трематоди відповідають за серйозні захворювання людини, включаючи шистосомоз, кровоносну спайку. Хвороба заражає приблизно 200 мільйонів людей у тропіках, що призводить до ураження органів та хронічних симптомів, таких як втома. Зараження відбувається, коли людина потрапляє в воду і личинка, звільнена від первинного господаря равлика, локалізується і проникає в шкіру. Паразит вражає різні органи в організмі і харчується еритроцитами перед розмноженням. Багато яєць виділяються в калі і знаходять свій шлях у водний шлях, де вони здатні реінфікувати первинного господаря равлика.

    Цестоди, або стрічкові черв'яки, також є внутрішніми паразитами, головним чином хребетних (рис.\(\PageIndex{3}\)). Стрічкові черв'яки живуть в кишковому тракті первинного господаря і залишаються зафіксованими за допомогою присоски на передньому кінці, або сколекса, тіла солітера. Решта тіла солітера складається з довгої серії одиниць, званих проглоттідами, кожна з яких може містити видільну систему з полум'яними клітинами, але містити репродуктивні структури, як чоловічі, так і жіночі. Стрічкові черв'яки не мають травної системи; натомість вони поглинають поживні речовини з харчової речовини, пропускаючи їх у кишечнику господаря.

    Проглоттіди виробляються на сколексі і поступово мігрують до кінця солітера; в цей момент вони «дозрівають», і всі структури, крім заплідненої яйцеклітини, виродилися. Найчастіше розмноження відбувається шляхом перехресного запліднення. Проглоттід відривається від тіла глиста і виділяється в кал організму. Яйця з'їдає проміжний господар. Юнацький черв'як заражає проміжного господаря і займає місце проживання, як правило, в м'язовій тканині. Коли м'язова тканина з'їдається первинним господарем, цикл завершується. Існує кілька солітерних паразитів людини, які передаються при вживанні в їжу сирої або погано приготованої свинини, яловичини, риби.

    Життєвий цикл солітера починається, коли яйцеклітини або сегменти стрічкового черв'яка, звані проглоттідами, переходять з фекалій людини в навколишнє середовище. Taenia saginata заражає велику рогату худобу, а Taenia solium заражає свиней, коли вони їдять забруднену рослинність. Ембріон проникає в стінку кишечника тварини і займає місце проживання в м'язовій тканині, де трансформується в личинкову форму. Люди, які споживають сире або недоварене заражене м'ясо, заражаються, коли стрічковий черв'як прикріплюється до кишкової стінки за допомогою присосок або гачків на сколексі або голові. Зрілий черв'як виробляє проглоттіди і яйцеклітини, які переходять з організму в калі, завершуючи цикл.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Інфекції стрічкових черв'яків (Taenia spp.) виникають, коли люди споживають сире або недоварене заражене м'ясо. (кредит: модифікація роботи CDC)

    Філум Ротифера

    Ротифери - це мікроскопічна (близько 100 мкм до 30 мм) група переважно водних організмів, які отримують свою назву від корони, обертається, колесоподібна структура, яка покрита віями на передньому кінці (рис.\(\PageIndex{4}\)). Незважаючи на те, що їх таксономія в даний час знаходиться в потоці, одна обробка розміщує ротиферів у трьох класах: Bdelloidea, Monogonta, і Seisonidea. Класифікація групи в даний час перебуває на стадії перегляду, однак, оскільки стає доступним більше філогенетичних доказів. Цілком можливо, що в даний час в Phylum Acanthocephala «колючі голові черв'яки» будуть включені в цю групу в майбутньому.

    Форма тіла ротиферів складається з голови (яка містить корону), стовбура (який містить органи) та стопи. Ротифери, як правило, вільно плавають і по-справжньому планктонні організми, але пальці ніг або розширення стопи можуть виділяти липкий матеріал, утворюючи утримання, щоб допомогти їм прилипати до поверхонь. Голова містить органи чуття у вигляді дволопатевого мозку і невеликі очні плями біля корони.

    На скануючій електронній мікрофотографії А зображені колотушки з класу Bdelloidea, які мають довге трубчасте тіло з бахромою, що оточує рот. Світла мікрофотографія В показує, що Polyarthra з класу Monogonta коротше і ширше, ніж у бделлоїдних колотиц, з меншою бахромою.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Показані приклади з двох з трьох класів ротифера. (а) Види з класу Bdelloidea характеризуються великою короною, показаною окремо від цілих тварин в центрі цієї скануючої електронної мікрофотографії. (б) Поляртра, з класу Моногонта, має меншу корону, ніж бделлоїдні, і єдину гонаду, які дають класу свою назву. (кредит а: модифікація роботи Дієго Фонтането; кредит b: модифікація роботи EPA США; дані шкали від Корі Занкера)

    Ротифери - це фільтруючі живильники, які будуть харчуватися мертвим матеріалом, водоростями та іншими мікроскопічними живими організмами, і тому є дуже важливими компонентами водних харчових павутин. Ротифери отримують їжу, яка спрямована до гирла струмом, створюваним від руху корони. Частинки їжі потрапляють в рот і відправляються в мастакс (глотка з щелепоподібними структурами). Їжа потім проходить по травних і слинних залозах, і в шлунок, потім на кишечник. Травні та видільні відходи збираються в клоакальному сечовому міхурі перед випуском з заднього проходу.

    Ротифери - це псевдоцеломати, які зазвичай зустрічаються в прісній воді та деяких середовищах солоної води у всьому світі. \(\PageIndex{5}\)На малюнку показана анатомія ротифера, що належить до класу Bdelloidea. Ідентифіковано близько 2200 видів гниль. Гніздрюваті є дводомними організмами (мають або чоловічі, або жіночі статеві органи) і проявляють статевий диморфізм (самці і самки мають різні форми). Багато видів є партеногенними і проявляють гаплодиплоїдію - метод визначення статі, при якому запліднена яйцеклітина розвивається в самку, а незапліднена яйцеклітина розвивається в самця. У багатьох дводомних видів самці короткочасні і менші, без травної системи та єдиного яєчка. Самки можуть виробляти яйцеклітини, здатні до спокою для захисту під час суворих умов навколишнього середовища.

    На ілюстрації зображена довга тварина у формі трубки з короноподібною короною зверху. Вії облямовують верхівку корони. Між двома частками корони знаходиться рот, який веде до шлунка, кишечника і заднього проходу. Мастакс оточує рот, а під мастакс розташовується травна залоза. Псевдокоель оточує шлунок. Внизу тварини знаходиться стопа, яка стоїть на двох пальцях ніг.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): На цій ілюстрації показана анатомія belloid rotifer.

    Філум Немертея

    Nemertea розмовно відомі як стрічкові черв'яки. Більшість видів Phylum Nemertea - морські, переважно донні або донні мешканці, з приблизно 900 видів відомих. Однак немертіні були зафіксовані і в прісноводних і наземних середовищах існування. Більшість немертів є м'ясоїдними тваринами, харчуючись черв'яками, молюсками, ракоподібними. Деякі види є падальщиками, а деякі види немертіні, такі як Malacobdella grossa, також розвинули комменсалістичні відносини з деякими молюсками. Деякі види спустошили комерційний промисел молюсків і крабів. У немертів майже немає хижаків і два види продаються в якості рибної приманки.

    Морфологія

    Стрічкові черв'яки варіюються за розміром від 1 см до декількох метрів. Вони проявляють двосторонню симетрію і чудові скоротливі властивості. Через свою скоротливість вони можуть змінювати своє морфологічне представлення у відповідь на екологічні сигнали. Тварини у phylum Nemertea показують сплющену морфологію, тобто вони плоскі спереду назад, як сплюснута трубка. Немертея - це м'які і несегментовані тварини (рис.\(\PageIndex{6}\)).

    На фото зображений черв'як, що нагадує кишечник, що сидить на каламутному дні океану.
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Черв'як хоботка (Parborlasia corrugatus) - це поглинач, який розчісує морське дно для їжі. Вид є членом тюлума Nemertea. Показаний тут зразок був сфотографований в морі Росса, Антарктида. (кредит: Генрі Кайзер, Національний науковий фонд)

    Унікальною характеристикою цього филума є наявність хоботка, укладеного в ринчокол. Хоботок служить для захоплення їжі і може бути прикрашений барбусами у деяких видів. Rhynchoel являє собою заповнену рідиною порожнину, яка простягається від голови до майже двох третин довжини кишки у цих тварин (рис.\(\PageIndex{7}\)). Хоботок може бути подовжений або втягнутий втягує м'язом, прикріпленим до стінки ринчокола.

    На ілюстрації зображено червоподібну тварину з бахромоподібними сенсорними сосочками на одному кінці. Рот, який є частиною вниз по тілу, веде до шлунка і кишечника, а потім впадає в задній прохід на дальньому кінці. Церебральні ганглії розташовані над ротом. Бічні нервові канатики стікають по обидва боки тварини від центральних гангліїв. Хоботок являє собою довгу тонку структуру всередині порожнини, званої ринчокелем.
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Показана анатомія немертейського.

    Травна система

    Немертіні показують дуже добре розвинену травну систему. Ротовий отвір, що є вентральним до ринчокола, веде в передній частині, а потім кишечник. Кишечник присутній у вигляді дивертикулярних мішечків і закінчується прямою кишкою, яка відкривається через задній прохід. Гонади перемежовуються з кишковими дивертикулярними мішечками і відкриваються назовні через статеві пори. Кровоносна система складається з замкнутого контуру пари бічних кровоносних судин. Кровоносна система виводиться з целемической порожнини ембріона. У деяких тварин крім бічних можуть бути також перехресні сполучні судини. Хоча їх називають кровоносними судинами, так як вони мають целомічне походження, кровоносна рідина безбарвна. Деякі види несуть гемоглобін, а також інші жовті або зелені пігменти. Кровоносні судини з'єднані з ринчокоелем. Потоку рідини в ці судини сприяє скорочення м'язів в стінці тіла. Пара протонефридій, або примітивних нирок, присутня у цих тварин для полегшення осморегуляції. Газоподібний обмін відбувається через шкіру в немертіні.

    Нервова система

    Немертіні мають ганглій або «мозок», розташований на передньому кінці між ротом і передньою частиною, оточуючи травну систему, а також rhynchocoel. Кільце з чотирьох нервових мас під назвою «ганглії» становить мозок у цих тварин. Парні поздовжні нервові канатики виходять з мозкових гангліїв і тягнуться до заднього кінця. Очеллі або плями для очей присутні парами, кратними двом в передній частині тіла. Припускається, що плями для очей походять з нервової тканини, а не з епідермісу.

    розмноження

    Тварини в Phylum Nemertea проявляють статевий диморфізм, хоча прісноводні види можуть бути гермафродитними. Яйцеклітини і сперматозоїди виділяються у воду, а запліднення відбувається зовні. Потім зигота розвивається в плоскоподібну личинку. У деяких видів немертинів личинка пілідія може розвинутися всередині молодого хробака, з ряду образних дисків. Ця личинкова форма, характерна як шапка оленячого сталкера, пожирає тканини молодого хробака для виживання, перш ніж перетворитися в морфологію, подібну до дорослої людини.

    Філум Молюска

    Phylum Mollusca є переважаючим в морських середовищах. Підраховано, що 23 відсотки всіх відомих морських видів - молюски; існує понад 75 000 описаних видів, що робить їх другим за різноманітністю філумом тварин. Назва «молюска» означає м'яке тіло, так як найбільш ранні описи молюсків походять від спостережень за неочищеними каракатицями. Молюски - це переважно морська група тварин; однак, як відомо, вони мешкають у прісноводних, а також наземних середовищах існування. Молюски мають широкий спектр морфологій в кожному класі і підкласі, але мають кілька ключових характеристик, включаючи м'язову стопу, вісцеральну масу, що містить внутрішні органи, і мантію, яка може виділяти або не виділяти оболонку карбонату кальцію (рис.\(\PageIndex{8}\)).

    На ілюстрації показано поперечний переріз равлика. Тіло равлика називається вісцеральної масою. Рот веде до врожаю, потім до шлунка, який знаходиться у напрямку до спини тварини. Кишечник розташований над шлунком. Кишечник продовжують вперед, і спорожняться в порожнину над передньою частиною вісцеральної маси. Два нервових канатика обертаються навколо стравоходу і тягнуться назад по дну тварини. Зяброва розташовується в порожнині в оболонці, і з'єднується з серцем у вісцеральній масі. Целом знаходиться біля серця. Вісцеральна маса оточена мантією. Мантію покриває панцир.
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Існує багато видів і варіацій молюсків; на цій ілюстрації показана анатомія водного черевоногих.

    Вправа\(\PageIndex{1}\)

    Яке з наведених нижче тверджень про анатомію молюска є помилковим?

    1. У молюсків є радула для подрібнення їжі.
    2. Травна залоза з'єднана зі шлунком.
    3. Тканина під оболонкою називається мантією.
    4. Травна система включає шлунок, шлунок, травну залозу, кишечник.
    Відповідь

    d

    Молюски мають м'язисту стопу, яка використовується для пересування і кріплення, і різниться за формою і функціями в залежності від виду досліджуваного молюска. У обстріляних молюсків ця лапка зазвичай має такий же розмір, як і отвір раковини. Стопа є висувним, а також розсувним органом. Стопа - самий вентральний орган, тоді як мантія є обмежуючим спинним органом. Молюски евколематозні, але целемическая порожнина обмежена порожниною навколо серця у дорослих тварин. Мантійна порожнина розвивається незалежно від целемической порожнини.

    Вісцеральна маса присутня над стопою, у вісцеральному горбі. Сюди входять травна, нервова, видільна, репродуктивна та дихальна системи. Види молюсків, які є виключно водними, мають зябра для дихання, тоді як деякі наземні види мають легені для дихання. Крім того, язикоподібний орган, який називається радула, який носить хітиновий зубоподібний орнамент, присутній у багатьох видах і служить для подрібнення або вискоблювання їжі. Мантія (також відома як палій) - це спинний епідерміс у молюсків; лущені молюски спеціалізуються на виділенні хітинової та твердої вапняної оболонки.

    Більшість молюсків є дводомними тваринами і запліднення відбувається зовні, хоча це не стосується наземних молюсків, таких як равлики і слимаки, або у головоногих. У деяких молюсків зигота вилуплюється і проходить дві личинкові стадії - трохофор і велигер - перед тим, як стати молодим дорослим; двостулкові можуть проявляти третю стадію личинки - глохідії.

    Класифікація молюска Phylum

    Phylum Mollusca - дуже різноманітна (85 000 видів) група переважно морських видів. Молюски мають драматичну різноманітність форми, починаючи від великих хижих кальмарів і восьминогів, деякі з яких демонструють високий ступінь інтелекту, до пасуться форм з майстерно виліпленими і кольоровими черепашками. Цей філум можна розділити на сім класів: аплакофора, моноплакофора, поліплакофора, бівальвія, гастропода, цефалопод та скафопода.

    Клас Aplacophora («несучи без плит») включає черв'ячкових тварин, які переважно зустрічаються в донних морських середовищах існування. Ці тварини не мають вапняної оболонки, але мають арагонітові спікули на епідермісі. Вони мають рудиментарну мантійну порожнину і відсутні очі, щупальця і нефридії (органи виділення). Члени класу Monoplacophora («несучи одну пластину») володіють єдиною, схожою на ковпачок оболонкою, яка охоплює тіло. Морфологія панцира і підлеглої тварини може варіюватися від круглої до яйцевидної. У цих тварин присутній петельна система травлення, множинні пари органів виділення, багато зябер, пара статевих залоз. Моноплакофори вважалися вимерлими і відомі лише за допомогою викопних записів до відкриття Neopilina galathaea в 1952 році. Сьогодні вчені виділили майже два десятки дійшли до наших днів видів.

    Тварини класу Polyplacophora («несуть багато пластин») широко відомі як «хітони» і несуть бронеподібний восьмипальний панцир (рис.\(\PageIndex{9}\)). Ці тварини мають широку черевну лапку, пристосовану для всмоктування каменів та інших субстратів, і мантію, яка виходить за межі оболонки у вигляді пояса. Вапняні колючки можуть бути присутніми на поясі, щоб забезпечити захист від хижаків. Диханню полегшують ктенидии (зябра), які присутні вентрально. Ці тварини мають радіулу, яка модифікована для вискоблювання. Нервова система рудиментарна з лише букальними або «щоковими» гангліями, присутніми на передньому кінці. Плями для очей у цих тварин відсутні. Присутній єдина пара нефридій для виведення.

    На фото зображений хітон, який має овальне тіло з пластинчастими обладунками, розділеними на сегменти.
    Малюнок\(\PageIndex{9}\): Цей хітон з класу Polyplacaphora має восьмипокриту оболонку, що свідчить про його клас. (кредит: Джеррі Кіркхарт)

    Клас Бівальвія («дві раковини») включає молюсків, устриць, мідій, гребінців, геодуків. Члени цього класу зустрічаються в морських, а також прісноводних середовищах існування. Як випливає з назви, двостулкові клапани укладені в пару оболонок (клапани прийнято називати «оболонками»), які шарнірні на спинному кінці зв'язками оболонки, а також зубами оболонки (рис.\(\PageIndex{10}\)). Загальна морфологія латерально сплющена, а область голови розвинена слабо. Очні плями і статоцисти можуть бути відсутніми у деяких видів. Оскільки ці тварини є суспензійними годівницями, у цього класу молюсків відсутня радула. Дихання полегшується парою ктенідій, тоді як екскреція і осморегуляція викликаються парою нефридій. Двостулкові часто мають велику мантійну порожнину. У деяких видів задні краї мантії можуть зливатися, утворюючи два сифони, які служать для прийому та випромінювання води.

    На фото представлені чорні і сірі мідії, зібрані разом.
    Малюнок\(\PageIndex{10}\): Ці мідії, знайдені в міжприливній зоні в Корнуоллі, Англія, є двостулковими. (кредит: Марк Вілсон)

    Однією з функцій мантії є виділення оболонки. Деякі двостулкові, такі як устриці та мідії, мають унікальну здатність виділяти і відкладати вапняний перламутр або «перламутр» навколо сторонніх частинок, які можуть потрапити в порожнину мантії. Це властивість комерційно експлуатується для виробництва перлів.

    Тварини класу Гастропод («стопа шлунка») включають відомих молюсків, таких як равлики, слимаки, раковини, морські зайці та морські метелики. Гастропод включає в себе раконосні види, а також види зі зменшеною оболонкою. Ці тварини асиметричні і зазвичай присутні згорнутий панцир (рис.\(\PageIndex{11}\)). Раковини можуть бути планоспіральними (як заводний садовий шланг), зазвичай зустрічається у садових равликів, або коніспіральними (як гвинтові сходи), зазвичай зустрічається в морських раковині.

    На фото зліва зображена наземна равлик зі згорнутим панциром і довгими щупальцями. На фото праворуч зображений слимак, який виглядає як равлик без панцира.
    Малюнок\(\PageIndex{11}\): (а) Равлики і (б) слимаки обидва черевоногі, але слимаки не мають панцира. (Кредит а: модифікація роботи Мюррея Стівенсона; кредит b: модифікація роботи Розендаля)

    Вісцеральна маса у лущиться виду відображає кручення навколо перпендикулярної осі по центру стопи, що є ключовою характеристикою цієї групи, разом з ногою, модифікованою для повзання (рис.\(\PageIndex{12}\)). Більшість черевоногих мають голову з щупальцями, очима та стилем. Комплексна радула використовується травною системою і допомагає при прийомі їжі. Очі можуть бути відсутніми у деяких черевоногих видів. Мантійна порожнина охоплює ктенідії, а також пару нефридій.

    Ілюстрація А показує вид збоку равлика. Травна система починається в роті, і продовжує до шлунка до задньої частини оболонки. Шлунок спорожняється в кишечник, які продовжуються вперед по верхньому внутрішньому краю оболонки і закінчуються порожниною над ротом. Ілюстрація B показує вид зверху равлика. З рота травний тракт вигинається вліво, потім зачеплюється праворуч і повертається назад до передньої частини тварини.
    Малюнок\(\PageIndex{12}\): Під час ембріонального розвитку черевоногих вісцеральна маса піддається крученню, або проти годинникової стрілки обертання анатомічних особливостей. В результаті анус дорослої тварини розташовується над головою. Торсіон - це самостійний процес від намотування оболонки.

    Щоденне з'єднання: Чи можна отруту равлика використовувати як фармакологічний знеболюючий засіб?

    Морські равлики роду Conus (рис.\(\PageIndex{13}\)) атакують видобуток отруйним жалом. Вивільнений токсин, відомий як конотоксин, являє собою пептид з внутрішніми дисульфідними зв'язками. Конотоксини можуть викликати параліч у людини, що вказує на те, що цей токсин атакує неврологічні цілі. Показано, що деякі конотоксини блокують нейронні іонні канали. Ці висновки змусили дослідників вивчити конотоксини для можливих медичних застосувань.

    Конотоксини є захоплюючою областю потенційного фармакологічного розвитку, оскільки ці пептиди можуть бути, можливо, модифіковані та використані в конкретних медичних умовах для пригнічення активності конкретних нейронів. Наприклад, ці токсини можуть бути використані для спричинення паралічу м'язів у конкретних медичних застосуваннях, подібно до використання ботулотоксину. Оскільки весь спектр конотоксинів, а також механізми їх дії до кінця не відомі, вивчення їх потенційних застосувань ще знаходиться в зародковому стані. Більшість досліджень на сьогоднішній день зосереджені на їх використанні для лікування неврологічних захворювань. Вони також показали деяку ефективність у полегшенні хронічного болю та болю, пов'язаного з такими станами, як радикуліт та оперізуючий лишай. Вивчення та використання біотоксинів - токсинів, отриманих з живих організмів, є чудовим прикладом застосування біологічної науки до сучасної медицини.

    На фото зображений Конус на морському дні. Форма шкаралупи нагадує оболонку макаронних виробів. З лицьового кінця стирчить морда.
    Малюнок\(\PageIndex{13}\): Члени роду Conus виробляють нейротоксини, які можуть одного разу мати медичне застосування. (Кредит: Девід Бердік, NOAA)

    Клас Цефалопод («головна лапка» тварин), включають восьминогів, кальмарів, каракатиць, наутілусів. Головоногі - це клас черепашконосних тварин, а також молюсків зі зменшеним панциром. Вони демонструють яскраве забарвлення, як правило, спостерігається у кальмарів і восьминогів, які використовуються для камуфляжу. Всі тварини цього класу є м'ясоїдними хижаками і мають дзьобоподібні щелепи на передньому кінці. Всі головоногі показують наявність дуже добре розвиненої нервової системи поряд з очима, а також закритої кровоносної системи. Стопа лопатевая і розвинена в щупальця, і воронка, яка використовується в якості їх режиму пересування. Присоски присутні на щупальцях у восьминогів і кальмарів. Ктенідії укладені у велику мантійну порожнину і обслуговуються великими кровоносними судинами, кожен зі своїм серцем, пов'язаним з ним; мантія має сифонофори, що полегшують обмін водою.

    Пересування у головоногих полегшується викидом потоку води для руху. Це називається «реактивним» двигуном. Пара нефридій присутня всередині мантійної порожнини. Статевий диморфізм спостерігається у цього класу тварин. Представники виду спаровуються, а самка потім відкладає яйцеклітини в затишну і захищену нішу. Самки деяких видів доглядають за яйцями протягом тривалого періоду часу і можуть в кінцевому підсумку загинути протягом цього періоду часу. Головоногі, такі як кальмари та восьминоги, також виробляють сепію або темну чорнило, яка бризкає хижака, щоб допомогти швидкому відпочинку.

    Розмноження головоногих відрізняється від інших молюсків тим, що яйце вилуплюється для отримання юнацької дорослої особини, не проходячи стадії трохофора та велигера.

    У оболонці Nautilus spp. Спіральна оболонка багатокамерна. Ці камери заповнені газом або водою для регулювання плавучості. Структура оболонки у кальмарів і каракатиць зменшена і присутня всередині у вигляді пера кальмара і кістки каракатиці відповідно. Приклади наведені на рис\(\PageIndex{14}\).

    На частині а зображений наутілус зі згорнутою коричнево-білою смугастою оболонкою. Щупальця стирчать з переднього кінця. Частина b показує, що каракатиця бажає присідання тіла і короткі щупальця, які вписуються в його оточення. На частині c зображений рифовий кальмар з оком, розташованим за його довгим дзьобом. Довгі товсті щупальця виступають назад від тіла. Частина d показує восьминога з яскраво-синіми кільцями по всьому тілу.

    Малюнок\(\PageIndex{14}\): (а) наутілус, (б) гігантська каракатиця, (в) рифовий кальмар та (г) восьминіг з синім кільцем - всі члени класу Цефалопод. (Кредит а: модифікація роботи Дж. Беккера; кредит b: модифікація роботи Адріана Мохедано; кредит c: модифікація роботи Silke Baron; кредит d: модифікація роботи Анджелл Вільямс)

    Члени класу Scaphopoda («човнові ноги») відомі розмовно як «оболонки бивня» або «оболонки зуба», як це видно при дослідженні Dentalium, одного з небагатьох інших пологів, що залишилися (рис.\(\PageIndex{15}\)). Скафоногі зазвичай закопують в пісок з переднім отвором, що піддається впливу води. Ці тварини несуть єдину конічну оболонку, яка має відкриті обидва кінці. Голова рудиментарна і виступає з заднього кінця раковини. Ці тварини не володіють очима, але у них є радула, а також лапка, модифікована в щупальця з цибулинним кінцем, відома як каптакули. Каптакули служать для лову і маніпулювання здобиччю. Ктенідії відсутні у цих тварин.

    На фото представлені білі черепашки за формою, що нагадують бивні.

    Малюнок\(\PageIndex{15}\): Antalis vulgaris показує класичну форму Dentaliidae, яка дає цим тваринам загальну назву «оболонка бивня». (кредит: Жорж Янсун)

    Філум Аннеліда

    Phylum Annelida включає сегментовані черв'яки. Ці тварини зустрічаються в морських, наземних та прісноводних середовищах існування, але наявність води або вологості є критичним фактором для їх виживання, особливо в наземних середовищах існування. Назва phylum походить від латинського слова annellus, що означає маленьке кільце. Тварини в цьому філумі виявляють паразитичні та комменсальні симбіози з іншими видами в своєму середовищі існування. Приблизно 16 500 видів були описані в Phylum Annelida. До складу філума входять дощові черв'яки, поліхетні черв'яки та п'явки. Аннеліди демонструють протостомний розвиток на ембріональних стадіях і часто їх називають «сегментованими черв'яками» через їх ключову характеристику метамерії або справжньої сегментації.

    Морфологія

    Аннеліди демонструють двосторонню симетрію і в загальній морфології схожі на черв'яків. Аннеліди мають сегментований план тіла, в якому внутрішні і зовнішні морфологічні особливості повторюються в кожному сегменті тіла. Метамерія дозволяє тваринам ставати більшими, додаючи «відсіки», роблячи їх рух більш ефективним. Вважається, що ця метамерія виникає з ідентичних клітин телобласта в ембріональній стадії, які породжують ідентичні мезодермальні структури. Загальне тіло можна розділити на голову, тіло та пігідій (або хвіст). Клітеллум - це репродуктивна структура, яка генерує слиз, яка сприяє перенесенню сперми і породжує кокон, всередині якого відбувається запліднення; він з'являється як злита смуга в передній третині тварини (рис.\(\PageIndex{16}\)).

    Клітеллум являє собою набряклий гладкий зріз дощового черв'яка.

    Малюнок\(\PageIndex{16}\): Клітеллум, розглянутий тут як виступаючий сегмент з іншим забарвленням, ніж решта тіла, є структурою, яка сприяє розмноженню аннелідів. (Кредит: Роб Хілл)

    Анатомія

    Епідерміс захищений ацелюлярной, зовнішньої кутикулою, але це набагато тонше, ніж кутикула, знайдена в екдизозоанах і не вимагає періодичного осипання для зростання. Кругові, а також поздовжні м'язи розташовані всередині епідермісу. Хітинові нарощування волосся, закріплені в епідермісі і виступаючі з кутикули, звані щетинками/хетами присутні в кожному сегменті. Аннеліди показують наявність справжньої целоми, отриманої з ембріональної мезодерми та протостоми. Значить, вони є найбільш просунутими черв'яками. Добре розвинена і повноцінна система травлення присутня у дощових черв'яків (олігохет) з ротом, м'язовим глоткою, стравоходом, урожаєм та шлунком. Шлунка веде до кишечника і закінчується анальним отвором. Вид поперечного перерізу сегмента тіла дощового черв'яка (земного типу аннеліда) показаний на малюнку\(\PageIndex{17}\); кожен сегмент обмежений перетинчастою перегородкою, яка ділить целомічну порожнину на ряд відсіків.

    Аннеліди мають замкнуту кровоносну систему спинних і вентральних кровоносних судин, які проходять паралельно аліментарному каналу, а також капілярами, які обслуговують окремі тканини. Крім того, ці судини з'єднані поперечними петлями в кожному сегменті. У цих тварин відсутня добре розвинена дихальна система, а газообмін відбувається по всій вологій поверхні тіла. Виведенню сприяє пара метанефридий (тип примітивної «нирки», яка складається з звивистої канальця і відкритої війкової воронки), яка присутня в кожному сегменті у напрямку до черевної сторони. Аннеліди показують добре розвинену нервову систему з нервовим кільцем зрощених гангліїв, присутніх навколо глотки. Нервовий канатик знаходиться в вентральному положенні і несе розширені вузли або ганглії в кожному сегменті.

    На ілюстрації показано поперечний переріз відпалу. Корпус розділений на сегментовані відсіки. Через середину відсіків проходить П-подібний кишечник, а по дну проходять два вентральних нервових канатика. У кожному сегменті нервові канатики з'єднані між собою. На вершині кишечника сидить спинний кровоносна судина, а під ним лежить вентральний кровоносна судина. Інші судини з'єднують між собою спинний і вентральний судини. Нефридій з'єднаний з бар'єром, що розділяє відсіки, і складається з довгої котушки, з'єднаної з трубчастим дзвоном.
    Малюнок\(\PageIndex{17}\): Цей схематичний малюнок показує основну анатомію аннелід у вигляді поперечного перерізу.

    Аннеліди можуть бути як однодомними з постійними статевими залозами (як у дощових черв'яків і п'явок), так і дводомними з тимчасовими або сезонними статевими залозами, що розвиваються (як у поліхет). Однак перехресне запліднення є кращим у гермафродитних тварин. Ці тварини також можуть проявляти одночасний гермафродитизм і брати участь у одночасному обміні спермою, коли вони вирівняні для злягання.

    Класифікація аннеліди

    Phylum Annelida містить клас Polychaeta (поліхети) і клас Oligochaeta (дощові черв'яки, п'явки та їх родичі).

    Дощові черв'яки - найпоширеніші представники класу Oligochaeta, що відрізняються наявністю клітеллума, а також нечисленними, зменшеними хетами («оліго- = «кілька»; -chaetae = «волоски»). Кількість і розмір хет значно зменшуються в Oligochaeta порівняно з поліхетами (полі = багато, chaetae = волоски). Багато хет поліхет також розташовані всередині м'ясистих, плоских, парних придатків, які виступають з кожного сегмента, званого параподіями, які можуть бути спеціалізовані для різних функцій у поліхатах. Підклас Hirudinea включає п'явки, такі як Hirudo medicinalis і Hemiclepsis marginata. Клас Oligochaeta включає в себе підклас Hirudinia і підклас Brachiobdella. Істотною відмінністю п'явки від інших аннелід є розвиток присосок на передньому і задньому кінцях і відсутність хет. Додатково сегментація стінки тіла може не відповідати внутрішньому сегментації целомической порожнини. Ця адаптація, можливо, допомагає п'явкам подовжуватися, коли вони ковтають велику кількість крові від хребетних тварин. Підклас Brachiobdella включає такі види, як Branchiobdella balcanica sketi та Branchiobdella astaci, черв'яки, які демонструють схожість з п'явками, а також олігохетами.

    Частина a показує дощового черв'яка, а частина b показує велику п'явку, яка намагається закріпитися на руку людини. Частина c показує черв'як, який закріплений на дні океану. Пір'янисті придатки відходять від трубкоподібного тіла.

    Малюнок\(\PageIndex{18}\): (а) дощовий черв'як, (б) п'явка та (c) пір'яний пильник - це всі аннеліди. (Кредит а: модифікація роботи С.Шеперд; кредит б: модифікація роботи «Сара Г...» /Flickr; кредит c: модифікація роботи Кріса Готшалька, NOAA)

    Резюме

    Phylum Annelida включає червоподібних, сегментоподібних тварин. Сегментація також спостерігається у внутрішній анатомії, яка називається метамерією. Аннеліди - протостоми. У цих тварин добре розвинена нейрональна і травна системи. Деякі види несуть спеціалізовану смугу сегментів, відому як клітеллум. Аннеліди показують наявність численних хітинових проекцій, що називаються хетами, а поліхети мають параподіями. Присоски бачать по порядку гірудінея. Репродуктивні стратегії включають статевий диморфізм, гермафродитизм та серійний гермафродитизм. Внутрішня сегментація відсутня в класі Hirudinea.

    Плоскі черв'яки - це ателоматні, триобластні тварини. Вони позбавлені кровоносної та дихальної систем, мають рудиментарну видільну систему. Ця травна система неповна у більшості видів. Існує чотири традиційні класи плоских черв'яків, переважно вільно живуть турбелярії, ектопаразитарні моногени та ендопаразитарні трематоди та цестоди. Трематоди мають складні життєві цикли за участю вторинного господаря молюска і первинного господаря, в якому відбувається статеве розмноження. Цестоди, або стрічкові черв'яки, заражають травні системи первинних господарів хребетних.

    Ротифи - це мікроскопічні, багатоклітинні, переважно водні організми, які в даний час перебувають під таксономічною ревізією. Для групи характерна обертається, війчаста, колесоподібна структура, корона, на їх голові. Мастакс або щелепна глотка - ще одна структура, унікальна для цієї групи організмів.

    Немертіні - найпростіші евколемати. Ці стрічкові тварини несуть спеціалізований хоботок, укладений у ринчокелі. Розвиток замкнутої кровоносної системи, отриманої від целоми, є значною різницею, що спостерігається у цього виду порівняно з іншими псевдоцеломатними філами. Аліментарна, нервова та видільна системи більш розвинені в немертіні, ніж у менш розвиненої філи. Ембріональний розвиток немертинних черв'яків протікає через плануліформну личинкову стадію.

    Phylum Mollusca - велика, морська група безхребетних. Молюски демонструють різноманітні морфологічні варіації всередині філума. Цей філум відрізняється ще й тим, що деякі члени проявляють вапняну оболонку як зовнішній засіб захисту. У деяких молюсків утворився зменшений панцир. Молюски - протостоми. Спинний епідерміс у молюсків модифікується з утворенням мантії, яка охоплює порожнину мантії і вісцеральні органи. Ця порожнина досить відрізняється від целомической порожнини, яка у дорослої тварини оточує серце. Дихання полегшують зябра, відомі як ктенидия. Хітиновозубий язик під назвою радула присутній у більшості молюсків. Ранній розвиток у деяких видів відбувається через дві личинкові стадії: trochophore і veliger. Статевий диморфізм - переважна сексуальна стратегія в цьому філумі. Молюсків можна розділити на сім класів, кожен з яких має відмінні морфологічні характеристики.

    Глосарій

    Аннеліда
    філум червоподібних тварин з метамерією
    каптакула
    щупальцеподібна проекція, яка присутня в бивнях снарядів для лову здобичі
    клітеллум
    спеціалізована смуга злитих сегментів, яка сприяє розмноженню
    коніспіральний
    форма оболонки, згорнута навколо горизонтальної осі
    корона
    колесоподібна структура на передній частині ротифера, яка містить вії і рухає їжу і воду до рота
    ктенідіум
    спеціалізована зяброва структура у молюсків
    мантія
    (також, pallium) спеціалізований епідерміс, який охоплює всі вісцеральні органи і виділяє оболонки
    мастакс
    щелепна глотка, унікальна для колотників
    метамерія
    ряд структур тіла, які схожі всередині і зовні, такі як сегменти
    Молюска
    філум протостоми з м'якими тілами і без сегментації
    перламутр
    вапняна секреція, що виробляється двостулковими клапанами, щоб вирівняти внутрішню сторону оболонок, а також покрити вторгнення твердих частинок
    Немертея
    філум дорсовентрально сплющених протостоми, відомих як стрічкові черв'яки
    параподіум
    м'ясистий, плоский, придаток, який попарно виступає з кожного сегмента поліхет
    пілідій
    личинкова форма зустрічається у деяких видів немертинів
    планоспіральний
    форма оболонки, згорнута навколо вертикальної осі
    плануліформний
    личинкова форма, виявлена у немертеї
    радула
    язикоподібний орган з хітиновим орнаментом
    рин-шоколад
    порожнину, присутню над ротом, в якій знаходиться хоботок
    шизоцелом
    целом, утворений групами клітин, які відділяються від ендодермального шару
    сета/чаета
    хітинова проекція з кутикули
    трохофор
    перша з двох личинкових стадій у молюсків
    велигер
    друга з двох личинкових стадій у молюсків