28.2: Філум Кіндарія

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1947

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Порівняйте структурні та організаційні характеристики Поріфери та Кнідарії
Охарактеризуйте прогресуючий розвиток тканин і їх відповідність тваринній складності

Phylum Cnidaria включає тварин, які проявляють радіальну або бірадіальну симетрію і є диплобластичними, тобто розвиваються з двох ембріональних шарів. Майже всі (близько 99 відсотків) канідарії - морські види.

Кнідарії містять спеціалізовані клітини, відомі як кнідоцити («жалячі клітини»), що містять органели, які називаються нематоцистами (стінгерами). Ці клітини присутні навколо рота і щупалець і служать для знерухомлення здобичі токсинами, що містяться в клітині. Нематоцисти містять спіральні нитки, які можуть нести барбуси. Зовнішня стінка клітини має волосяні виступи, звані cnidocils, які чутливі до дотику. При дотику до клітин, як відомо, випалюють згорнуті нитки, які можуть або проникати в плоть видобутку, або хижаків кнідаріїв (див. Рис.\(\PageIndex{1}\)), Або заманити її. Ці згорнуті нитки виділяють токсини в ціль і часто можуть знерухомити здобич або відлякати хижаків.

На ілюстрації показана нематоциста до (а) і після (б) стрільби. Нематоциста являє собою велику, овальну органелу всередині прямокутної клітини-кнідоцита. Нематоциста знаходиться на одному рівні з плазматичною мембраною, а чутлива до дотику волосяна проекція простягається від нематоцисти до зовнішньої частини клітини. Усередині нематоцисти нитка обмотується навколо перевернутого барбуса. При випалюванні відкривається кришка на нематоцисту. Барбус вискакує з осередку і нитка розмотується. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Тварини з Phylum Cnidaria мають жалкі клітини, звані кнідоцитами. Кнідоцити містять великі органели, звані (а) нематоцистами, які зберігають згорнуту нитку та барбус. Коли зачіпаються волосяні виступи на поверхні клітини, (б) нитка, колючка та токсин виділяються з органели.

Тварини в цьому філумі відображають два різних морфологічних плану тіла: поліп або «стебло» і медуза або «дзвіночок» (рис.\(\PageIndex{2}\)). Прикладом форми поліпа є Hydra spp.; мабуть, найвідомішими тваринами-медузоїдами є медузи (медузи). Форми поліпів сидячі, як дорослі особини, з єдиним отвором до травної системи (рота), зверненим вгору щупальцями, що оточують її. Форми медузи рухливі, з ротом і щупальцями, що звисають з зонтикоподібного дзвіночка.

На ілюстрації порівнюються плани тіла медузи (а) та поліпа (b). Медуза куполоподібна, зі щупальцеподібними придатками, звисаючими вниз з країв купола. Поліп схожий на дерево, зі стовбуром внизу і гілками вгорі. І медуза, і поліп мають два тканинні шари, між ними мезоглея. Мезоглея товщі в куполі медузи, ніж в поліпі. Обидва також мають центральну порожнину тіла. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Кнідарії мають два чіткі плани тіла, медузу (а) та поліп (b). Всі кнідарії мають два мембранних шари, між ними - желеподібна мезоглея.

Деякі кнідарії поліморфні, тобто мають два плани тіла протягом свого життєвого циклу. Прикладом може служити колоніальний гідроїд під назвою Обелія. Сидяча форма поліпа має, по суті, два види поліпів, показані на малюнку\(\PageIndex{3}\). Перший - гастрозооїд, який пристосований для захоплення здобичі та годування; інший тип поліпа - гонозоїд, пристосований для безстатевого бутонізації медузи. Коли репродуктивні бруньки дозрівають, вони обламуються і стають вільно плаваючими медузами, які бувають або чоловічими, або жіночими (дводомними). Чоловіча медуза робить сперму, тоді як жіноча медуза робить яйцеклітини. Після запліднення зигота переростає в бластулу, яка переростає в личинку планули. Личинка деякий час вільно плаває, але з часом приєднується і утворюється новий колоніальний репродуктивний поліп.

На ілюстрації показана Obelia geniculata, яка має тіло, що складається з розгалужених поліпів двох різних типів. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Сидяча форма *Obelia колінчаста* має два типи поліпів: гастрозооїди, які пристосовані для захоплення здобичі, і гонозооїди, які бруньки виробляють медузи безстатевим шляхом.

Всі кнідарії показують наявність в організмі двох мембранних шарів, які походять від ентодерми і ектодерми ембріона. Зовнішній шар (від ектодерми) називається епідермісом і вирівнює зовнішню сторону тварини, тоді як внутрішній шар (від ентодерми) називається гастродермою і вирівнює травну порожнину. Між цими двома мембранними шарами знаходиться неживий, желеподібний мезоглейний сполучний шар. З точки зору клітинної складності кнідарії показують наявність диференційованих типів клітин в кожному тканинному шарі, таких як нервові клітини, скоротливі епітеліальні клітини, клітини, що секретують ферменти, і клітини, що поглинають поживні речовини, а також наявність міжклітинних зв'язків. Однак розвиток органів або систем органів у цього фалума не просувається.

Нервова система примітивна, з нервовими клітинами, розкиданими по тілу. Ця нервова сітка може показувати наявність груп клітин у вигляді нервового плексу (сингулярного сплетення) або нервових канатиків. Нервові клітини демонструють змішані характеристики рухових, а також сенсорних нейронів. Переважаючими сигнальними молекулами в цих примітивних нервових системах є хімічні пептиди, які виконують як збудливу, так і гальмівну функції. Незважаючи на простоту нервової системи, вона координує рух щупалець, нанесення захопленої здобичі в рот, перетравлення їжі, вигнання відходів.

Кнідарії здійснюють позаклітинне травлення, при якому їжа забирається в шлунково-судинну порожнину, в порожнину виділяються ферменти, а клітини, що вистилають порожнину, поглинають поживні речовини. Гастроваскулярна порожнина має тільки один отвір, який служить одночасно ротом і заднім проходом, яке називається неповною травною системою. Кнідаріальні клітини обмінюються киснем і вуглекислим газом шляхом дифузії між клітинами епідермісу з водою в навколишньому середовищі, а між клітинами в гастродермісі з водою в шлунково-судинної порожнини. Відсутність кровоносної системи для переміщення розчинених газів обмежує товщину стінки тіла і обумовлює необхідність неживої мезоглії між шарами. Тут немає видільної системи або органів, а азотисті відходи просто дифуються з клітин в воду поза твариною або в шлунково-судинну порожнину. Також відсутня кровоносна система, тому поживні речовини повинні переміщатися з клітин, які поглинають їх у слизовій оболонці шлунково-судинної порожнини через мезоглей, до інших клітин.

Phylum Cnidaria містить близько 10 000 описаних видів, розділених на чотири класи: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa і Hydrozoa. Антозоани, морські анемони та корали - це сидячі види, тоді як скіфози (медузи) та кубозоани (ящикові желе) є плавальними формами. Гідрозоани містять сидячі форми та плавальні колоніальні форми, такі як португальська людина O' війни.

Клас Антозоа

Клас Anthozoa включає всіх кнідаріїв, які демонструють лише план тіла поліпа; іншими словами, в їх життєвому циклі немає стадії медузи. Приклади включають морські анемони (рис.\(\PageIndex{4}\)), морські загони та корали, з приблизною кількістю описаних видів 6100. Морські анемони зазвичай яскраво забарвлені і можуть досягати розмірів від 1,8 до 10 см в діаметрі. Ці тварини, як правило, циліндричної форми і прикріплені до субстрату. Ротовий отвір оточений щупальцями, що несуть кнідоцити.

Частина а показує фото морської анемони з рожевим овальним тілом в оточенні товстих, що махають щупальцями. Частина b показує поперечний переріз морської анемони, яка має трубкоподібне тіло з отвором, званим шлунково-судинною порожниною в її центрі. Стрічкові перегородки ділять цю порожнину на сегменти. Мезогеальний шар відокремлює внутрішню поверхню анемони від зовнішньої поверхні. Рот розташований у верхній частині шлунково-судинної порожнини. Щупальця, які містять жалячі канідоцити, оточують рот. — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Морська анемона показана (а) сфотографована і (б) на схемі, що ілюструє її морфологію. (Кредит а: модифікація роботи «Танці з привидами» /Flickr; кредит б: модифікація роботи NOAA)

Гирло морської анемони оточене щупальцями, які несуть кнідоцити. Щілинний отвір рота і глотка вистелені канавкою, яка називається сифонофором. Глотка - це м'язова частина травної системи, яка служить для прийому їжі, а також для отримання їжі, і може поширюватися на дві третини довжини тіла перед відкриттям в шлунково-судинну порожнину. Ця порожнина розділена на кілька камер поздовжніми перегородками, званими брижі. Кожна брижа складається з одного ектодермального і одного ендодермального клітинного шару з мезоглей, затиснутою між ними. Брижі не розділяють шлунково-судинну порожнину повністю, а більш дрібні порожнини зливаються у глоткового отвору. Адаптивною перевагою брижі, як видається, є збільшення площі поверхні для поглинання поживних речовин та газообміну.

Морські анемони харчуються дрібною рибою і креветками, як правило, знерухомлюючи свою здобич за допомогою кнідоцитів. Деякі морські анемони встановлюють взаємні відносини з крабами-відлюдниками шляхом приєднання до раковини краба. У цьому відношенні анемона отримує частинки їжі з здобичі, спійманої крабом, а краб захищений від хижаків жалкими клітинами анемони. Риби-клоун, або риби-клоун, здатні жити в анемоні, оскільки вони несприйнятливі до токсинів, що містяться в нематоцистах.

Антозоани залишаються поліпоїдними протягом усього життя і можуть розмножуватися безстатевим шляхом бутонізації або фрагментації або статевим шляхом вироблення гамет. Обидві гамети виробляються поліпом, який може зростати, щоб дати початок вільно плаваючій личинці планули. Личинка поселяється на відповідному субстраті і розвивається в сидячий поліп.

клас Сцифоза

Клас Scyphozoa включає в себе всі желе і є виключно морським класом тварин, що налічує близько 200 відомих видів. Визначальною характеристикою цього класу є те, що медуза є помітною стадією життєвого циклу, хоча існує стадія поліпа. Члени цього виду коливаються від 2 до 40 см в довжину, але найбільший вид scyphozoan, Cyanea capillata, може досягати розмірів 2 м в поперечнику. Сцифози відображають характерну дзвоноподібну морфологію (рис.\(\PageIndex{5}\)).

Частина а показує фото яскраво-червоної медузи з куполоподібним тілом. Довгі щупальця дрейфують від нижнього краю купола, а стрічкоподібні придатки стежать від середини тіла. Частина b показує поперечний переріз медузи, яка має щупальця, що несуть нематоцисти, що звисають з нижньої частини купола. Під серединою купола знаходиться отвір, який служить одночасно ротом і анусом. Отвір призводить до шлунково-судинної порожнини, яка вистелена гастродермісом. Зовнішня поверхня тіла покрита епідермісом. Між епідермісом і гастродермісом знаходиться мезогея. — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Желе показано (а) сфотографовано і (б) на схемі, що ілюструє його морфологію. (кредит а: модифікація роботи «Jimg944"/Flickr; кредит б: модифікація роботи Маріани Руїс Вільярреал)

У медузи на нижній стороні тварини присутній отвір рота, оточене щупальцями, що несуть нематоцисти. Більшу частину свого життєвого циклу скіфози живуть як вільно плавають, одиночні м'ясоїдні тварини. Рот веде до шлунково-судинної порожнини, яка може бути розділена на чотири з'єднані між собою мішечки, звані дивертикули. У деяких видів травна система може додатково розгалужуватися на променеві канали. Як і перегородки в антозоанах, розгалужені шлунково-судинні клітини виконують дві функції: збільшити площу поверхні для поглинання та дифузії поживних речовин; таким чином, більше клітин безпосередньо контактують з поживними речовинами в шлунково-судинній порожнині.

У скіфозів нервові клітини розкидані по всьому тілу. Нейрони можуть навіть бути присутніми в скупченнях, які називаються ропалії. Ці тварини мають кільце м'язів, що вистилають купол тіла, що забезпечує скоротливу силу, необхідну для плавання через воду. Сцифози - дводомні тварини, тобто статі роздільні. Статеві залози утворюються з гастродерми і гамети виганяються через рот. Личинки планул утворюються зовнішнім заплідненням; вони осідають на субстраті в поліпоїдній формі, відомій як скіфістома. Ці форми можуть утворювати додаткові поліпи шляхом бутонізації або можуть трансформуватися в медузоїдну форму. Життєвий цикл (рис.\(\PageIndex{6}\)) цих тварин можна охарактеризувати як поліморфний, оскільки вони демонструють як медузальний, так і поліпоїдний план тіла в певний момент свого життєвого циклу.

На ілюстрації показаний життєвий цикл медузи, який починається, коли сперматозоїд запліднює яйцеклітину, утворюючи зиготу. Зигота ділиться і виростає в личинку планула, яка зовні нагадує плаваючу багатоніжку. Личинка планула закріплюється до морського дна і виростає в трубчастий поліп. Поліп утворює щупальця. Бутони обламуються від поліпа і стають куполоподібної ефірою, яка нагадує дрібних медуз. Ефіра переростає в медузи, зрілі форми медуз. — Малюнок\(\PageIndex{6}\): Життєвий цикл медузи включає дві стадії: стадію медузи і стадію поліпа. Поліп розмножується безстатевим шляхом бутонізації, а медуза розмножується статевим шляхом. (кредит «медуза»: модифікація твору Франческо Кріппи).

Клас Кубозоа

Цей клас включає желе, які мають коробчатий медузи, або дзвін, який є квадратним у поперечному перерізі; отже, розмовно відомі як «медуза коробки». Ці види можуть досягати розмірів 15-25 см. Кубозойці відображають загальні морфологічні та анатомічні характеристики, подібні до скіфозоїв. Яскравою відмінністю між двома класами є розташування щупалець. Це найбільш отруйна група з усіх кнідаріїв (рис.\(\PageIndex{7}\)).

Кубозоани містять м'язові подушечки, звані педалією на кутах квадратного навісу дзвоника, з одним або декількома щупальцями, прикріпленими до кожної педалії. Ці тварини додатково класифікуються на порядки на основі наявності одиничних або декількох щупалець на педаліум. У деяких випадках травна система може поширюватися в педалію. Нематоцисти можуть розташовуватися в спіральній конфігурації уздовж щупалець; таке розташування допомагає ефективно підпорядкувати і захопити здобич. Кубозойці існують в поліпоїдній формі, яка розвивається з личинки планули. Ці поліпи виявляють обмежену рухливість уздовж субстрату і, як і скіфози, можуть утворювати більше поліпів для колонізації середовища проживання. Потім форми поліпів трансформуються в медузоїдні форми.

Фото А показує людину, яка тримає невеликий флакон з білим желе всередині. Желе не більше, ніж людський ніготь. На ілюстрації B показано желе у формі наперстка з двома товстими виступами, видимими з обох сторін. Щупальця випромінюють від виступів, а більше щупалець випромінюють зі спини. Фото C показує знак «Небезпека, не плавання» на пляжі, із зображенням желе. — Малюнок\(\PageIndex{7}\): (а) крихітний кубичний желе *Malo kingi* має форму наперстка і, як і всі кубозойські желе, (б) має чотири м'язові педалі, до яких прикріплюються щупальця. *M. kingi* - один з двох видів желе, який, як відомо, викликає синдром Іруканджі, стан, що характеризується болісним болем у м'язах, блювотою, почастішанням серцебиття та психологічними симптомами. Вважається, що двоє людей в Австралії, де найчастіше зустрічаються желе Іруканджі, померли від укусів Іруканджі. (c) Знак на пляжі в північній Австралії попереджає плавців про небезпеку. (Кредит c: модифікація роботи Пітера Шенкса)

Клас Гідрозоа

Гідрозоа включає майже 3200 видів; більшість з них морські, хоча деякі прісноводні види відомі (рис.\(\PageIndex{8}\)). Тварини цього класу є поліморфами, і більшість виявляють як поліпоїдні, так і медузоїдні форми у своєму життєвому циклі, хоча це змінно.

Форма поліпа у цих тварин часто показує циліндричну морфологію з центральною шлунково-судинною порожниною, вистеленою гастродермісом. Гастродерміс і епідерміс мають простий шар мезоглей, затиснутий між ними. Ротовий отвір, оточений щупальцями, присутній на ротовому кінці тварини. Багато гідрозоани утворюють колонії, які складаються з розгалуженої колонії спеціалізованих поліпів, які поділяють шлунково-судинну порожнину, наприклад, в колоніальній гідроїдній Обелії. Колонії також можуть бути вільно плаваючими і містити медузоїдних і поліпоїдних особин в колонії, як у Фізалії (португальська людина O' війна) або Velella (моряка за вітром). Навіть інші види - одиночні поліпи (Hydra) або одиночні медузи (Gonionemus). Справжня характеристика, яку поділяють всі ці різноманітні види, полягає в тому, що їх статеві залози для статевого розмноження походять з епідермальної тканини, тоді як у всіх інших кнідаріїв вони походять з гастродермальної тканини.

На фото а зображена Обелія, яка має тіло, складене з розгалужених поліпів. На фото b зображена португальська людина O' War, який має стрічкові щупальця, що звисають з чіткої цибулинної структури, що нагадує надутий поліетиленовий пакет. На фото c зображена Velella bae, яка нагадує літаючу тарілку з блакитним дном і чітким куполоподібним верхом. На фото d зображена гідра з довгими щупальцями, що відходять від трубчастого тіла. — Малюнок\(\PageIndex{8}\): (*а) Obelia*, (b) *Physalia physalis*, відома як португальська людина O' війни, (c) *Velella bae* і (d) *Гідра* мають різні форми тіла, але всі належать до сімейства Hydrozoa. (кредит b: модифікація роботи NOAA; дані шкали від Метта Рассела)

Резюме

Кнідарії представляють більш складний рівень організації, ніж Поріфера. Вони мають зовнішні і внутрішні тканинні шари, які переходять в неклітинну мезоглею. Кнідарії володіють добре сформованою травною системою і здійснюють позаклітинне травлення. Кнідоцит - це спеціалізована клітина для доставки токсинів до видобутку, а також попередження хижаків. Кнідарії мають окремі статі і мають життєвий цикл, який включає морфологічно виразні форми. Ці тварини також демонструють дві різні морфологічні форми - медузоїдні та поліпоїдні - на різних етапах свого життєвого циклу.

Глосарій

Кнідарія: філум тварин, які є диплобластичними і мають радіальну симетрію

Кнідоцит: спеціалізована жалюча клітина, знайдена в Кнідарії

епідерміс: зовнішній шар (від ектодерми), який вирівнює зовнішню сторону тварини

позаклітинне травлення: їжа забирається в шлунково-судинну порожнину, в порожнину виділяються ферменти, а клітини, що вистилають порожнину, поглинають поживні речовини

гастродерміс: внутрішній шар (від ентодерми), який вистилає травну порожнину

шлунково-судинна порожнина: відкриття, яке служить одночасно ротом і анусом, який називається неповною травною системою

медуза: вільно плаваючий план тіла cnidarian з ротом на нижній стороні і щупальцями, що звисають з дзвону

мезоглея: нежива, гелеподібна матриця, присутня між ектодермою та ентодермою у cnidarians

нематоциста: гарпуноподібна органела всередині кнідоцита із загостреним снарядом та отрутою, щоб оглушити та заплутати здобич

поліп: стеблоподібна сидяча форма життя cnidarians з ротом і щупальцями, зверненими вгору, зазвичай сидяча, але може ковзати по поверхні

поліморфні: володіючи кількома планами тіла протягом життєвого циклу групи організмів

сифонофор: трубчаста конструкція, яка служить входом для води в порожнину мантії