28.1: Філум Поріфера

Навички для розвитку

• Опишіть організаційні особливості найпростіших багатоклітинних організмів
• Поясніть різні форми тіла та тілесні функції губок

Безхребетні, або безхребетні, - це тварини, які не містять кісткових структур, таких як череп і хребці. Найпростішими з усіх безхребетних є Паразоанці, до складу яких входить тільки філум Поріфера: губки (рис.\(\PageIndex{1}\)). Паразоани («поруч з тваринами») не відображають організацію на рівні тканин, хоча у них є спеціалізовані клітини, які виконують специфічні функції. Личинки губки здатні плавати; однак дорослі особини нерухливі і проводять своє життя прикріпленими до субстрату. Оскільки вода життєво необхідна губкам для виведення, харчування та газообміну, їх структура тіла полегшує рух води через губку. Такі структури, як канали, камери та порожнини, дозволяють воді переміщатися через губку майже до всіх клітин тіла.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Губки - члени Phylum Porifera, в якому містяться найпростіші безхребетні. (кредит: Ендрю Тернер)

Морфологія губок

Морфологія найпростіших губок приймає форму циліндра з великою центральною порожниною - спонгокоель, що займає внутрішню частину циліндра. Вода може потрапити в спонгокоель з численних пір в стінці тіла. Вода, що надходить в спонгокоель, видавлюється через великий загальний отвір, який називається оскулум. Однак губки проявляють різноманітність у формах тіла, включаючи варіації розміру спонгокоеля, кількості оскулів та де знаходяться клітини, які фільтрують їжу з води.

Хоча губки (за винятком гексактинелідів) не мають організації тканинного шару, вони мають різні типи клітин, які виконують різні функції. Пінакоцити, які є епітелієподібними клітинами, утворюють зовнішній шар губок і укладають желеподібну речовину під назвою мезофіл. Мезохіл - це позаклітинний матрикс, що складається з колагеноподібного гелю з зваженими клітинами, які виконують різні функції. Гелеподібна консистенція мезохіла діє як ендоскелет і підтримує трубчасту морфологію губок. Крім оскулума, губки мають множинні пори, звані остіями на своїх тілах, які дозволяють воді потрапляти в губку. У деяких губках остія утворена пороцитами, поодинокими трубчастими клітинами, які виконують роль клапанів для регулювання надходження води в спонгокоель. В інших губках остії утворюються складками в стінці тіла губки.

Хоаноцити («комірцеві клітини») присутні в різних місцях, в залежності від типу губки, але вони завжди вирівнюють внутрішні ділянки деякого простору, через яке протікає вода (спонгокоель в простих губках, канали всередині стінки тіла в більш складних губках, і камери, розкидані по всьому тіло в найскладніших губках). У той час як пінакоцити вистилають зовнішню сторону губки, хоаноцити, як правило, вистилають певні внутрішні частини тіла губки, які оточують мезофіл. Структура хоаноцитів має вирішальне значення для його функції, яка полягає в тому, щоб генерувати струм води через губку та затримувати та ковтати частинки їжі шляхом фагоцитозу. Відзначимо схожість за зовнішнім виглядом між хоаноцитами губки і хоанофлагелатами (Protista). Ця схожість говорить про те, що губки та хоанофлагелати тісно пов'язані між собою і, ймовірно, мають недавнє спільне походження. Тіло клітини вбудоване в мезофіл і містить всі органели, необхідні для нормальної роботи клітин, але виступає в «відкритий простір» всередині губки являє собою сітчастий комір, що складається з мікроворсинок з єдиним джгутиком в центрі стовпчика. Сукупний ефект джгутиків від усіх хоаноцитів сприяє руху води через губку: втягування води в губку через численні остії, в простори, вистелені хоаноцитами, і врешті-решт назовні через оскулум (або оскули). Тим часом частинки їжі, включаючи бактерії, що переносяться водою та водорості, потрапляють у схожий на сито комір хоаноцитів, ковзають вниз в тіло клітини, потрапляють у фагоцитоз і потрапляють у харчову вакуоль. Нарешті, хоаноцити будуть диференціюватися на сперму для статевого розмноження, де вони будуть витіснені з мезогілу і залишать губку з вигнаною водою через оскулум.

Другі найважливіші клітини в губках називаються амебоцитами (або археоцитами), названі за те, що вони рухаються по мезохілу подібно до амеби. Амебоцити мають різноманітні функції: доставка поживних речовин з хоаноцитів до інших клітин всередині губки, породжуючи яйцеклітини для статевого розмноження (які залишаються в мезофілі), доставка фагоцитарних сперматозоїдів від хоаноцитів до яйцеклітин та диференціювання на більш специфічні типи клітин. Деякі з цих більш специфічних типів клітин включають колленцити та лофоцити, які виробляють колагеноподібний білок для підтримки мезофілу, склероцити, які виробляють спікули в деяких губках, і спонгоцити, які виробляють білковий спонгін у більшості губок. Ці клітини виробляють колаген для підтримки консистенції мезофілу. Різні типи клітин в губках показані на малюнку\(\PageIndex{2}\).

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Показані базовий план тіла губки (а) та (б) деякі спеціалізовані типи клітин, виявлені в губках.

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Яке з наведених нижче тверджень є помилковим?

1. Хоаноцити мають джгутики, які просувають воду по організму.
2. Пінакоцити можуть трансформуватися в будь-який тип клітин.
3. Лофоцити виділяють колаген.
4. Пороцити контролюють потік води через пори в тілі губки.

Відповідь

Б

У деяких губках склероцити виділяють невеликі спікули в мезофіл, які складаються або з карбонату кальцію, або кремнезему, залежно від типу губки. Ці спікули служать для забезпечення додаткової жорсткості корпусу губки. Крім того, спікули, коли вони присутні зовні, можуть відсторонити хижаків. Інший тип білка, спонгін, також може бути присутнім в мезофілі деяких губок.

Наявність і склад спікул/спонгіну є диференціюючими характеристиками трьох класів губок (рис.\(\PageIndex{3}\)): Клас Калькареа містить карбонатні спікули кальцію і не спонгін, клас Hexactinellida містить шестипроменеві кремнієві спікули і без спонгіну, і клас Demospongia містить спонгін і може мати або не мати спікули; якщо вони присутні, ці спікули кремнисті. Спікули найбільш помітно присутні в класі Hexactinellida, порядку, що складається зі скляних губок. Деякі спікули можуть досягати гігантських розмірів (по відношенню до типового діапазону розмірів скляних губок від 3 до 10 мм), як це видно в Monorhaphis chuni, який виростає до 3 м завдовжки.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): (а) Clathrina clathrus належить до класу Calcarea, (b) Staurocalyptus spp. (Загальна назва: жовта губка Пікассо) відноситься до класу Гекактінелліда, а (в) Acarnus erithacus відноситься до класу Demospongia. (кредит a: модифікація роботи батька Géry; кредит b: модифікація роботи науково-дослідного інституту акваріумів Монтерей Бей, NOAA; кредит c: модифікація роботи Sanctuary інтегрованої мережі моніторингу, Національний морський заповідник затоки Монтерей, NOAA)

Фізіологічні процеси в губках

Губки, незважаючи на те, що є простими організмами, регулюють свої різні фізіологічні процеси за допомогою різноманітних механізмів. Ці процеси регулюють їх обмін речовин, розмноження та рух.

Травлення

Губки позбавлені складної травної, дихальної, кровоносної, репродуктивної та нервової систем. Їхня їжа потрапляє в пастку, коли вода проходить через остію і назовні через оскулум. Бактерії розміром менше 0,5 мкм потрапляють в пастку хоаноцитами, які є основними клітинами, які займаються харчуванням, і потрапляють в організм при фагоцитозі. Частинки, які більші за остію, можуть бути фагоцитізовані пінакоцитами. У деяких губках амебоцити транспортують їжу з клітин, які проковтнули частинки їжі, до тих, які цього не роблять. Для цього типу травлення, при якому частинки їжі перетравлюються всередині окремих клітин, губка витягує воду за допомогою дифузії. Межа цього виду травлення полягає в тому, що частинки їжі повинні бути менше окремих клітин.

Всі інші основні функції організму в губці (газообмін, циркуляція, екскреція) виконуються дифузією між клітинами, що вирівнюють отвори всередині губки, і водою, яка проходить через ці отвори. Всі типи клітин всередині губки отримують кисень з води шляхом дифузії. Так само вуглекислий газ виділяється в морську воду шляхом дифузії. Крім того, азотисті відходи, що утворюються як побічний продукт білкового обміну, виводяться шляхом дифузії окремими клітинами у воду, коли вона проходить через губку.

розмноження

Губки розмножуються як статевим, так і безстатевим методами. Типовим засобом безстатевого розмноження є або фрагментація (де шматок губки відламується, осідає на новому субстраті і розвивається в нову особину), або бутонізація (генетично ідентичний наріст виростає від батька і з часом від'єднується або залишається прикріпленим для утворення колонії). Атиповий тип безстатевого розмноження зустрічається тільки в прісноводних губках і відбувається за рахунок утворення дорогоцінних каменів. Геммули - це екологічно стійкі структури, вироблені дорослими губками, в яких типова морфологія губки перевернута. У геммулах внутрішній шар амебоцитів оточений шаром колагену (спонгіну), який може бути посилений спікулами. Колаген, який в нормі міститься в мезофілі, стає зовнішнім захисним шаром. У прісноводних губках дорогоцінні камені можуть пережити ворожі умови навколишнього середовища, такі як зміна температури, і служать для реколонізації середовища існування, як тільки умови навколишнього середовища стабілізуються. Геммули здатні прикріплюватися до субстрату і генерувати нову губку. Оскільки дорогоцінні камені витримують суворі умови, стійкі до висихання і довго залишаються в стані спокою, вони є відмінним засобом колонізації для сидячого організму.

Статеве розмноження в губках відбувається при утворенні гамет. Губки однодомні (гермафродитні), а це означає, що одна особина може виробляти одночасно обидві гамети (яйцеклітини і сперматозоїди). У деяких губок вироблення гамет може відбуватися протягом року, тоді як інші губки можуть демонструвати статеві цикли залежно від температури води. Губки також можуть стати послідовно гермафродитними, виробляючи спочатку яйцеклітини, а пізніше сперматозоїди. Ооцити виникають при диференціації амебоцитів і затримуються всередині спонгокола, тоді як сперматозоїди виникають внаслідок диференціації хоаноцитів і викидаються через оскулум. Викид сперматозоїдів може бути приуроченим і скоординованим заходом, що спостерігається у певних видів. Сперматозоїди, що переносяться водними потоками, можуть запліднювати яйцеклітини, що переносяться в мезофіл інших губок. Ранній розвиток личинок відбувається всередині губки, а потім вільно плавають личинки вивільняються через оскулум.

Локомоція

Губки, як правило, сидячі, як дорослі, і проводять своє життя прикріпленими до фіксованого субстрату. Вони не показують руху на великі відстані, як інші вільно плавають морські безхребетні. Однак губчасті клітини здатні повзати вздовж субстратів завдяки організаційній пластичності. В експериментальних умовах дослідники показали, що губчасті клітини, поширені на фізичній опорі, демонструють передню грань для спрямованого руху. Було припущено, що цей локалізований повзучий рух може допомогти губкам пристосуватися до мікросередовища поблизу точки кріплення. Однак слід зазначити, що ця схема руху була задокументована в лабораторіях, але її ще потрібно спостерігати в природних місцях проживання губок.

Резюме

Тварини, що входять до складу Phylum Porifera, є паразоанами, оскільки вони не показують утворення справжніх тканин (за винятком класу Гекактінелліда). Ці організми показують дуже просту організацію, з рудиментарним ендоскелетом. Губки мають кілька типів клітин, які спрямовані на виконання різних метаболічних функцій. Хоча ці тварини дуже прості, вони виконують кілька складних фізіологічних функцій.

Глосарій

амебоцит

губчаста клітина з декількома функціями, включаючи доставку поживних речовин, утворення яйцеклітин, доставку сперми та диференціацію клітин

хоаноцитів

(також комірцевої клітини) губчаста клітина, яка функціонує для генерації струму води та для затримки та поглинання частинок їжі за допомогою фагоцитозу

дорогоцінний камінь

структура, що утворюється безстатевим розмноженням у прісноводних губках, де морфологія перевернута

безхребетних

(Також, безхребетні) категорія тварин, які не мають черепної коробки або хребетного стовпа

мезохіл

колагеноподібний гель, що містить зважені клітини, які виконують різні функції в губці

оскулум

великий отвір в тілі губки, через яке йде вода

Остіум

пори, присутні на тілі губки, через яку потрапляє вода

пінакоцит

епітеліально-подібна клітина, яка утворює зовнішній шар губок і охоплює желеподібну речовину під назвою мезофіл

Поріфера

філум тварин з не справжніми тканинами, а пористим тілом з рудиментарним ендоскелетом

склероцитів

клітина, яка виділяє кремнезему спікули в мезофіл

колосок

структура з кремнезему або карбонату кальцію, що забезпечує структурну підтримку губок

губка коель

центральна порожнина всередині тіла деяких губок