25.4: Судинні рослини без кісточок
- Page ID
- 1979
Навички для розвитку
- Визначте нові риси, які вперше з'являються у трахеофітів
- Обговоріть важливість пристосувань до життя на суші
- Опишіть класи безнасінних трахеофітів
- Опишіть життєвий цикл папороті
- Поясніть роль безнасінних судинних рослин в екосистемі
Судинні рослини, або трахеофіти, є домінуючою і найбільш помітною групою наземних рослин. Більше 260 000 видів трахеофітів становлять понад 90 відсотків рослинності Землі. Кілька еволюційних нововведень пояснюють їх успіх і здатність поширюватися на всі місця проживання.
Мохоподібні, можливо, були успішними при переході від водного середовища існування до суші, але вони все ще залежать від води для розмноження і поглинають вологу та поживні речовини через поверхню гаметофітів. Відсутність коренів для поглинання води і мінералів з грунту, а також недолік посилених провідних клітин обмежує мохоподібних до невеликих розмірів. Хоча вони можуть вижити в досить сухих умовах, вони не можуть розмножуватися і розширювати ареал проживання за відсутності води. Судинні рослини, навпаки, можуть досягати величезних висот, тим самим успішно конкуруючи за світло. Фотосинтезуючі органи стають листям, а трубчасті клітини або судинні тканини транспортують воду, мінерали та фіксований вуглець по всьому організму.
У безнасінних судинних рослин диплоїдний спорофіт є домінуючою фазою життєвого циклу. Гаметофіт тепер є непомітним, але все ж самостійним організмом. Протягом еволюції рослин спостерігається очевидний розворот ролей у домінуючій фазі життєвого циклу. Безнасінні судинні рослини все ще залежать від води під час запліднення, оскільки сперма повинна плавати на шарі вологи, щоб досягти яйцеклітини. Цей крок у розмноженні пояснює, чому папороті та їх родичі більш рясні у вологих умовах.
Судинна тканина: ксилема і флоем
Перші скам'янілості, які показують наявність судинної тканини, відносяться до силурійського періоду, близько 430 мільйонів років тому. Найпростіше розташування провідних клітин показує малюнок ксилеми в центрі, оточеному флоемою. Ксилема - тканина, що відповідає за зберігання і міжміський транспорт води і поживних речовин, а також перенесення водорозчинних факторів росту від органів синтезу до органів-мішеней. Тканина складається з провідних клітин, відомих як трахеїди, і підтримуючої тканини наповнювача, званої паренхімою. Ксилемні провідні клітини включають сполуку лігнін у свої стінки і, таким чином, описуються як здеревілі. Сам лігнін являє собою складний полімер, непроникний для води і надає механічну міцність судинної тканини. Своїми жорсткими клітинними стінками клітини ксилеми забезпечують підтримку рослині і дозволяють йому досягати значних висот. Високі рослини мають вибіркову перевагу, оскільки вони можуть досягати нефільтрованого сонячного світла та розсіювати свої спори або насіння далі, тим самим розширюючи їх асортимент. Виростаючи вище, ніж інші рослини, високі дерева кидають тінь на більш короткі рослини і обмежують конкуренцію за воду та дорогоцінні поживні речовини в грунті.
Флоем - другий тип судинної тканини; він транспортує цукру, білки та інші розчинені речовини по всій рослині. Клітини флоемів поділяються на ситові елементи (провідні клітини) і клітини, які підтримують ситові елементи. Разом тканини ксилеми і флоема утворюють судинну систему рослин.
Коріння: підтримка рослини
Коріння погано збереглися в викопному записі. Проте, здається, що коріння з'явилися пізніше в еволюції, ніж судинна тканина. Розвиток розгалуженої мережі коренів представляло собою значну нову особливість судинних рослин. Тонкі ризоїди прикріпили мохоподібних до субстрату, але ці досить кволі нитки не забезпечили міцного якіра для рослини; вони також не поглинали значну кількість води та поживних речовин. На відміну від цього, коріння своєю видатною судинною системою тканин переносять воду і мінерали з грунту на решту рослини. Розгалужена мережа коренів, яка проникає глибоко в грунт, щоб дістатися до джерел води, також стабілізує дерева, діючи як баласт або якір. Більшість коренів встановлюють симбіотичні відносини з грибами, утворюючи мікоризи, які приносять користь рослині, значно збільшуючи площу поверхні для поглинання води і ґрунту мінералів і поживних речовин.
Листя, спорофіли та стробіли
Третє нововведення відзначає безнасінні судинні рослини. Супроводжуючи популярність спорофіта і розвиток судинної тканини, поява справжніх листків покращувало їх фотосинтетичну ефективність. Листя захоплюють більше сонячного світла зі збільшеною площею поверхні, використовуючи більше хлоропластів для уловлювання світлової енергії та перетворення її в хімічну енергію, яка потім використовується для фіксації атмосферного вуглекислого газу у вуглеводи. Вуглеводи експортуються до решти рослини провідними клітинами флоемної тканини.
Існування двох видів морфології говорить про те, що листя еволюціонували самостійно в декількох групах рослин. Перший тип листа - це мікрофіл, або «маленький листочок», який може датуватися 350 мільйонами років тому в пізньому силурійському. Мікрофіл невеликий і має просту судинну систему. Через центр листа проходить одна нерозгалужена вена - пучок судинної тканини з ксилеми та фломи. Мікрофіли можуть виникати внаслідок сплощення бічних гілок, або від спорангії, яка втратила свої репродуктивні можливості. Мікрофіли присутні в клубних мохах і, ймовірно, передували розвитку мегафілів, або «великих листя», які представляють собою більші листя з малюнком розгалужених жилок. Мегафіли, швидше за все, з'являлися самостійно кілька разів протягом еволюції. Їх складні мережі вен говорять про те, що кілька гілок, можливо, об'єдналися в сплющений орган, при цьому проміжки між гілками заповнюються фотосинтетичної тканиною.
Крім фотосинтезу, листя грають ще одну роль в житті рослин. Соснові шишки, зрілі листя папоротей та квіти - це спорофіли - листя, які були структурно модифіковані, щоб нести спорангію. Стробіли - це конусоподібні структури, які містять спорангії. Вони виділяються в хвойних деревах і широко відомі як соснові шишки.
Папороті та інші безнасінні судинні рослини
До пізнього девонського періоду рослини розвинули судинну тканину, добре виражені листя та кореневі системи. Завдяки цим перевагам рослини збільшувалися у висоту і розміри. У кам'яновугільний період болотні ліси клубних мохів та хвощів - деякі екземпляри, що досягають висоти понад 30 м (100 футів), покривали більшу частину землі. Ці ліси породили великі родовища вугілля, які дали кам'яновугільному свою назву. У безнасінних судинних рослин спорофіт став домінуючою фазою життєвого циклу.
Вода все ще потрібна для запліднення безнасінних судинних рослин, і більшість сприяє вологому середовищі. Сучасні трахеофіти без кісточок включають клубні мохи, хвощі, папороті та віночкові папороті.
Ликоподіофіта Ликоподіофіта: Клубні мохи
Клубні мохи, або phylum Lycopodiophyta, є найбільш ранньою групою безнасінних судинних рослин. Вони панували в ландшафті кам'яновугільних, виростаючи у високі дерева і утворюючи великі болотні ліси. Сьогоднішні клубні мохи - це зменшувально-вічнозелені рослини, що складаються з стебла (який може бути розгалуженим) і мікрофілів (рис.\(\PageIndex{1}\)). Філум Lycopodiophyta складається з близько 1200 видів, включаючи перо (Isoetales), клубні мохи (Lycopodiales) та колосові мохи (Selaginellales), жоден з яких не є справжніми мохами або мохоподібними.
Лікофіти дотримуються закономірності чергування поколінь, що спостерігається у мохоподібних, за винятком того, що спорофіт є основним етапом життєвого циклу. Гаметофіти не залежать від спорофіта за поживними речовинами. Деякі гаметофіти розвиваються під землею і утворюють мікоризні асоціації з грибами. У клубних мохів спорофіт породжує спорофіли, розташовані в стробілі, конусоподібних структурах, які дають класу свою назву. Лікофіти можуть бути гомоспорими або гетероспористими.
Phylum Monilophyta: Клас Equisetopsida (Хвощі)
Хвощі, віночкові папороті і папороті належать до Phylum Monilophyta, при цьому хвощі поміщені в клас Equisetopsida. Єдиний рід Equisetum є виживачем великої групи рослин, відомої як Arthrophyta, яка виробляла великі дерева і цілі болотні ліси в кам'яновугільних. Рослини зазвичай зустрічаються у вологих середовищах і болотах (рис.\(\PageIndex{2}\)).
Стебло хвоща польового характеризується наявністю суглобів або вузлів, звідси і назва Arthrophyta (arthro- = «суглоб»; -фіта = «рослина»). Листя і гілки виходять у вигляді мутовки з рівномірно розташованих суглобів. Голкоподібні листя не дуже сприяють фотосинтезу, більшість з яких відбувається в зеленому стеблі (рис.\(\PageIndex{3}\)).
Кремнезем накопичується в клітині епідермісу, сприяючи жорсткості рослин хвоща польового. Підземні стебла, відомі як кореневища, закріплюють рослини до землі. Сучасні хвощі гомоспорні і виробляють бісексуальні гаметофіти.
Phylum Monilophyta: Клас Псилотопсіда (віночком папороті)
Хоча більшість папоротей утворюють великі листя і гіллясті коріння, віночкові папороті класу Psilotopsida не мають як коренів, так і листя, ймовірно, втрачених внаслідок скорочення. Фотосинтез відбувається в їх зелених стеблах, а маленькі жовті ручки утворюються на кінчику стебла гілки і містять спорангії. Віночкові папороті вважалися ранніми птерофітами. Однак недавній порівняльний аналіз ДНК свідчить про те, що ця група, можливо, втратила як судинну тканину, так і коріння в результаті еволюції, і більш тісно пов'язана з папоротями.
Phylum Monilophyta: Клас Псилотопсіда (Папороті)
З великими листям папороті є найбільш легко впізнаваними безнасінними судинними рослинами. Вони вважаються найсучаснішими безнасінними судинними рослинами і демонструють характеристики, які зазвичай спостерігаються у насіннєвих рослин. Понад 20 000 видів папоротей живуть у середовищах, починаючи від тропіків і закінчуючи помірними лісами. Хоча деякі види виживають у сухому середовищі, більшість папоротей обмежені вологими затіненими місцями. Папороті з'явилися в викопному записі в девонський період і розширилися під час карбону.
Домінуючою стадією життєвого циклу папороті є спорофіт, який складається з великих складених листя, званих листям. Листя виконують подвійну роль; вони є фотосинтетичними органами, які також несуть репродуктивні органи. Стебло може бути закопано під землею у вигляді кореневища, з якого виростають додаткові коріння для поглинання води та поживних речовин з грунту; або вони можуть рости над землею як стовбур у деревних папоротей (рис.\(\PageIndex{5}\)). Додаткові органи - це ті, які ростуть в незвичайних місцях, таких як коріння, що ростуть з боку стебла.
Кінчик розвивається листя папороті згортається в крозе, або скрипаль (рис.\(\PageIndex{6}\)). Скрипалі розгортаються в міру розвитку листка.
Щоб побачити анімацію життєвого циклу папороті і перевірити свої знання, перейдіть на сайт.
Більшість папоротей виробляють однотипні суперечки і тому є гомоспорими. Диплоїдний спорофіт - найбільш помітна стадія життєвого циклу. На нижньому боці зрілих листя сорі (сингулярний, сорус) утворюються у вигляді невеликих скупчень, де розвиваються спорангії (рис.\(\PageIndex{8}\)).
Усередині сорі спори виробляються мейозом і виділяються в повітря. Ті, що приземляються на відповідний субстрат, проростають і утворюють серцеподібний гаметофіт, який прикріплений до землі тонкими нитчастими кореневищами (рис.\(\PageIndex{9}\)).
Непримітний гаметофіт ховає обидві статеві гаметангії. Джгутикові сперматозоїди, що виділяються з антеридію, плавають по вологій поверхні до архегонії, де яйцеклітина запліднюється. Новоутворена зигота переростає в спорофіт, який виходить з гаметофіта і переростає мітозом у спорофіт наступного покоління.
Кар'єра зв'язку: Ландшафтний дизайнер
Дивлячись на добре укладені партери квітів і фонтанів на території королівських замків і історичних будинків Європи, зрозуміло, що творці садів знали більше, ніж мистецтво і дизайн. Вони також були знайомі з біологією обраних ними рослин. Ландшафтний дизайн також має міцне коріння в традиціях Сполучених Штатів. Яскравим прикладом раннього американського класичного дизайну є Монтічелло: приватна садиба Томаса Джефферсона. Серед своїх численних інтересів Джефферсон зберігав сильну пристрасть до ботаніки. Ландшафтне планування може охоплювати невеликий приватний простір, як сад на задньому дворі; місця для громадських зборів, такі як Центральний парк у Нью-Йорку; або цілий план міста, як дизайн П'єра Л'Енфанта для Вашингтона, округ Колумбія.
Ландшафтний дизайнер планує традиційні громадські простори, такі як ботанічні сади, парки, кампуси коледжів, сади та великі забудови, а також природні зони та приватні сади. Відновлення природних місць, на які зазіхало втручання людини, таких як водно-болотні угіддя, також вимагає досвіду ландшафтного дизайнера.
Маючи такий набір необхідних навичок, освіта ландшафтного дизайнера включає солідний фон в ботаніці, ґрунтознавстві, патології рослин, ентомології та садівництві. Курсова робота з архітектури та дизайну програмного забезпечення також необхідна для завершення ступеня. Успішний дизайн ландшафту спирається на великі знання вимог до росту рослин, таких як світло і тінь, рівень вологості, сумісність різних видів, а також сприйнятливість до хвороботворних мікроорганізмів і шкідників. Мохи та папороті будуть процвітати в затіненій місцевості, де фонтани забезпечують вологу; кактуси, з іншого боку, не будуть добре себе почувати в цьому середовищі. Необхідно враховувати майбутній ріст окремих рослин, щоб уникнути скупченості і конкуренції за світло і поживні речовини. Поява простору з плином часу також викликає занепокоєння. Форми, кольори та біологія повинні бути збалансовані для доглянутого та стійкого зеленого простору. Мистецтво, архітектура та біологія поєднуються в красиво оформленому та реалізованому ландшафті.
Важливість безнасінних судинних рослин
Мохи та печінка часто є першими макроскопічними організмами, які колонізують територію, як у первинній послідовності - де гола земля вперше поселяється живими організмами - або у вторинній послідовності, де грунт залишається недоторканим після катастрофічної події знищує багато існуючих видів. Їх суперечки переносяться вітром, птахами або комахами. Після того, як мохи та печінкові мохи встановлюються, вони забезпечують їжу та притулок для інших видів. У ворожому середовищі, як тундра, де ґрунт заморожений, мохоподібні добре ростуть, оскільки вони не мають коренів і можуть швидко висохнути і регідратувати, коли вода знову стане доступною. Мохи знаходяться в основі харчового ланцюга в біомі тундри. Багато видів - від дрібних комах до мускусних волів та північних оленів - залежать від мохів для їжі. У свою чергу, хижаки харчуються травоїдними тваринами, які є основними споживачами. Деякі повідомлення вказують на те, що мохоподібні роблять грунт більш піддається заселенню іншими рослинами. Оскільки вони встановлюють симбіотичні зв'язки з азотофіксуючими ціанобактеріями, мохи поповнюють грунт азотом.
В кінці дев'ятнадцятого століття вчені зауважили, що лишайники і мохи стають все більш рідкісними в міських і заміських районах. Оскільки мохоподібні не мають ні кореневої системи для поглинання води та поживних речовин, ні шару кутикули, що захищає їх від висихання, забруднюючі речовини в дощовій воді легко проникають в їх тканини; вони поглинають вологу та поживні речовини через усі відкриті поверхні. Тому забруднюючі речовини, розчинені у дощовій воді, легко проникають у тканини рослин і мають більший вплив на мохи, ніж на інші рослини. Зникнення мохів можна вважати біоіндикатором рівня забруднення навколишнього середовища.
Папороті сприяють навколишньому середовищу, сприяючи вивітрювання гірських порід, прискорюючи утворення верхнього шару ґрунту та уповільнюючи ерозію шляхом поширення кореневищ у ґрунті. Водні папороті роду Azolla містять азотофіксуючі ціанобактерії і відновлюють цю важливу поживну речовину у водних середовищах існування.
Рослини без насіння історично відігравали певну роль у житті людини завдяки використанню як інструментів, палива та ліків. Висушений торф'яний мох, сфагнум, зазвичай використовується як паливо в деяких районах Європи і вважається поновлюваним ресурсом. Болота сфагнуму (рис.\(\PageIndex{11}\)) культивують з журавлинними і чорничними кущами. Здатність сфагнуму утримувати вологу робить мох загальним кондиціонером ґрунту. Флористи використовують блоки сфагнуму для підтримки вологи для квіткових композицій.
Привабливі листя папоротей роблять їх улюбленою декоративною рослиною. Оскільки вони процвітають при слабкому освітленні, вони добре підходять як кімнатні рослини. Що ще важливіше, скрипки є традиційною весняною їжею корінних американців на північному заході Тихого океану і популярні як гарнір у французькій кухні. Солодка папороть, Polypodium glycyrrhiza, є частиною раціону тихоокеанських північно-західних прибережних племен, частково завдяки солодкості його кореневищ. Він має слабкий лакричний смак і служить підсолоджувачем. Кореневище також фігурує в фармакопеї корінних американців своїми лікувальними властивостями і використовується як засіб від болю в горлі.
Посилання на навчання
Перейдіть на цей веб-сайт, щоб дізнатися, як визначити види папороті на основі їх скрипки.
На сьогоднішній день найбільший вплив безнасінних судинних рослин на життя людини, однак, відбувається від їх вимерлих прабатьків. Високорослі клубні мохи, хвощі, деревоподібні папороті, що процвітали в болотистих лісах вугільного періоду, породили великі поклади вугілля по всьому світу. Вугілля забезпечувало рясне джерело енергії під час промислової революції, яка мала величезні наслідки для людських суспільств, включаючи швидкий технічний прогрес і зростання великих міст, а також деградацію навколишнього середовища. Вугілля все ще є основним джерелом енергії, а також основним фактором глобального потепління.
Резюме
Судинні системи складаються з тканини ксилеми, яка транспортує воду і мінерали, і флоемної тканини, яка транспортує цукру і білки. З розвитком судинної системи з'явилися листя, які виступають як великі фотосинтезуючі органи, а коріння для доступу води з землі. Дрібні неускладнені листя - мікрофіли. Великі листя з візерунками вен - мегафіли. Модифіковані листя, які несуть спорангії, є спорофілами. Деякі спорофіли розташовані в конусних структурах, які називаються стробілі.
До безнасінних судинних рослин належать клубні мохи, які є найбільш примітивними; віночкові папороті, які втратили листя та коріння внаслідок відновної еволюції; і хвощі та папороті. Папороті - найдосконаліша група безнасінних судинних рослин. Вони відрізняються великими листям, званими листям, і дрібними спорангіями, що містять структури, які називаються сорі, які знаходяться на нижній стороні листя.
Мохи відіграють важливу роль у балансі екосистем; вони є піонерськими видами, які колонізують голе або спустошене середовище та дозволяють відбуватися послідовність. Вони сприяють збагаченню грунту і забезпечують притулок і поживні речовини для тварин у ворожих середовищах. Мохи та папороті можуть використовуватися як паливо і служити кулінарним, лікувальним та декоративним цілям.
Мистецькі зв'язки
Малюнок\(\PageIndex{7}\): Which of the following statements about the fern life cycle is false?
- Sporangia produce haploid spores.
- The sporophyte grows from a gametophyte.
- The sporophyte is diploid and the gametophyte is haploid.
- Sporangia form on the underside of the gametophyte.
- Answer
-
D.
Glossary
- adventitious
- describes an organ that grows in an unusual place, such as a roots growing from the side of a stem
- club mosses
- earliest group of seedless vascular plants
- fern
- seedless vascular plant that produces large fronds; the most advanced group of seedless vascular plants
- horsetail
- seedless vascular plant characterized by joints
- lignin
- complex polymer impermeable to water
- lycophyte
- club moss
- megaphyll
- larger leaves with a pattern of branching veins
- microphyll
- small size and simple vascular system with a single unbranched vein
- peat moss
- Sphagnum
- phloem
- tissue responsible for transport of sugars, proteins, and other solutes
- sporophyll
- leaf modified structurally to bear sporangia
- strobili
- cone-like structures that contain the sporangia
- tracheophyte
- vascular plant
- vein
- bundle of vascular tissue made of xylem and phloem
- whisk fern
- seedless vascular plant that lost roots and leaves by reduction
- xylem
- tissue responsible for long-distance transport of water and nutrients