Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

25.3: Мохоподібні

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    1977

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Навички для розвитку

    • Визначте основні характеристики мохоподібних
    • Опишіть відмінні риси печінки, рогу та мохів
    • Графік розвитку пристосувань земель у мохоподібних
    • Опишіть події в життєвому циклі мохоподібних

    Мохоподібні - група рослин, які є найближчим до наших днів родичем ранніх наземних рослин. Перші мохоподібні (печінка), швидше за все, з'явилися в Ордовицький період, близько 450 мільйонів років тому. Через брак лігніну та інших стійких структур ймовірність утворення мохоподібних копалин досить мала. Деякі спори, захищені спорополленіном, збереглися і відносять до ранніх мохоподібних. Однак до силурійського періоду судинні рослини поширилися по континентах. Цей переконливий факт використовується як доказ того, що несудинні рослини, мабуть, передували силурійському періоду.

    Понад 25 000 видів мохоподібних процвітають у переважно вологих місцях проживання, хоча деякі живуть у пустель. Вони складають основну флору негостинних середовищ, таких як тундра, де їх невеликі розміри та толерантність до висихання пропонують явні переваги. Вони, як правило, не мають лігніну і не мають фактичних трахеїдів (клітини ксилеми, що спеціалізуються на провідності води). Швидше за все, вода і поживні речовини циркулюють всередині спеціалізованих провідних клітин. Хоча термін нетрахеофіт є більш точним, мохоподібних зазвичай називають несудинними рослинами.

    У мохоподібних всі помітні вегетативні органи, включаючи фотосинтетичні листоподібні структури, слань, стебло та ризоїд, який закріплює рослину до його субстрату, належать до гаплоїдного організму або гаметофіту. Спорофіт ледь помітний. Гамети, утворені мохоподібними, плавають джгутиком, як і гамети у кількох трахеофітів. Спорангій - багатоклітинна статева репродуктивна структура—присутній у мохоподібних і відсутній у більшості водоростей. Ембріон мохоподібних також залишається прикріпленим до материнської рослини, яке захищає і живить його. Це характеристика наземних рослин.

    Мохоподібні діляться на три філи: печінка або Hepaticophyta, рогоцвіття або Anthocerotophyta, і мохи або справжня мохоподібні.

    Печінка

    Печінка (Hepaticophyta) розглядається як рослини, найбільш тісно пов'язані з предком, який перемістився на землю. Liverworts колонізували кожне наземне середовище існування на Землі і диверсифіковані до більш ніж 7000 існуючих видів (рис.\(\PageIndex{1}\)). Деякі гаметофіти утворюють лобатні зелені структури, як показано на малюнку\(\PageIndex{2}\). Форма схожа на частки печінки, а значить, забезпечує походження назви, даної філум.

    На ілюстрації показані різноманітні печінкові суцвіття, які мають розгалужену листяну структуру.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): Цей малюнок 1904 року показує різноманітність форм Hepaticophyta.
    На фото зображена печінка з листками, схожими на салат.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Печінка, Lunularia cruciata, відображає її лобат, плоский слань. Організм на фотографії знаходиться в стадії гаметофіта.

    Отвори, що дозволяють рух газів, можуть спостерігатися в печінкових сухарях. Однак це не продихи, тому що вони активно не відкриваються і закриваються. Рослина забирає воду по всій своїй поверхні і не має кутикули, щоб запобігти висиханню. Малюнок\(\PageIndex{3}\) представляє життєвий цикл печінки. Цикл починається з вивільнення гаплоїдних спор з спорангія, що розвинувся на спорофіті. Спори, поширені вітром або водою, проростають в сплющені талі, прикріплені до субстрату тонкими одноклітинними нитками. Чоловічі і жіночі гаметангии розвиваються на окремих, окремих рослині. Після звільнення чоловічі гамети плавають за допомогою своїх джгутиків до жіночого гаметангію (архегонію), і відбувається запліднення. Зигота виростає в невеликий спорофіт, все ще прикріплений до батьківського гаметофіту. Це призведе до мейозу наступного покоління спор. Рослини печінки також можуть розмножуватися безстатевим шляхом шляхом розбивання гілок або поширення фрагментів листя, які називаються gemmae. При цьому останньому типі розмноження gemmae - дрібні, неушкоджені, повні шматочки рослини, які виробляються в чашці на поверхні сланця (показано на малюнку\(\PageIndex{3}\)) - виплескуються з чашки краплями дощу. Потім дорогоцінний камінь приземляється поблизу і переростає в гаметофітів.

    Печінниця має плоску листоподібну структуру гаплоїдної (1n), званої сланцем. Коренеподібні ризоїди ростуть знизу сланця. Тонкий стебло відходить від сланця, а на його верхівці сидить архегоніальна головка. Архегоніальна голова має листя, як у пальми. Нижня сторона архегоніальної головки містить виступи, звані архегонією, в яких розміщуються яйцеклітини. Сперматозоїди потрапляють через отвір в дні архегонії і запліднюють яйцеклітину для отримання диплоїдного (2n) ембріона. Ембріон виростає в стебло. Мейоз виробляє гаплоїдні (1n) спори в мішку на кінчику стебла. Мішечок лопається, звільняючи суперечки. Спори проростають, утворюючи нові слані і ризоїди.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Показаний життєвий цикл типового печеночниці. (кредит: модифікація роботи Маріани Руїс Вільярреал)

    Рогоцвіття

    Рогоцвіття (Anthocerotophyta) відносяться до групи широких мохоподібних. Вони колонізували різноманітні місця проживання на суші, хоча ніколи не знаходяться далеко від джерела вологи. Короткий, синьо-зелений гаметофіт є домінуючою фазою життєвого циклу кушира. Вузький, трубчастий спорофіт є визначальною характеристикою групи. Спорофіти виходять з батьківського гаметофіта і продовжують рости протягом усього життя рослини (рис.\(\PageIndex{4}\)).

    Підстава рослини роголистника, зване сланцем, має зморшкуватий, листоподібний вигляд. Спорофіти являють собою скупчення струнких зелених стебел з коричневими кінчиками, виростають з цієї зморшкуватою маси.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Роголожник виростає високим і струнким спорофітом. (кредит: модифікація роботи Джейсона Холлінгера)

    Продихи з'являються у рогоцвіття і рясні на спорофіті. Фотосинтезуючі клітини в слані містять єдиний хлоропласт. Клітини меристеми біля основи рослини продовжують ділитися і доповнювати його висоту. Багато рогу встановлюють симбіотичні зв'язки з ціанобактеріями, які фіксують азот з навколишнього середовища.

    Життєвий цикл рогоцвіття (рис.\(\PageIndex{5}\)) слідує загальній закономірності чергування поколінь. Гаметофіти ростуть як плоскі талі на грунті з вбудованими гаметангіями. Джгутикові сперматозоїди підпливають до архегонії і запліднюють яйцеклітини. Зигота розвивається в довгий і стрункий спорофіт, який з часом розщеплюється, випускаючи суперечки. Тонкі клітини, звані псевдоелатерами, оточують спори і допомагають просунути їх далі в навколишньому середовищі. На відміну від елатерів, що спостерігаються в хвощах, роголістник псевдоелатер є одноклітинними структурами. Гаплоїдні спори проростають і дають початок наступному поколінню гаметофітів.

    У рогоцвітів гаметофіт - це гаплоїдна (1n) листоподібна структура з тонкими стеблами, званими ризоїдами внизу. Чоловічі статеві органи під назвою антеридії виробляють сперму, а жіночі статеві органи, які називаються архегонією, виробляють яйцеклітини. Як чоловічі, так і жіночі статеві органи утворюються безпосередньо під поверхнею гаметофіта і піддаються впливу поверхні в міру дозрівання органів. Сперма плаває до яйцеклітини або рухається водою. Коли яйцеклітина запліднюється, ембріон переростає в порожнисту трубкоподібну структуру, звану спорофітом. Мейоз всередині спорофіта виробляє гаплоїдні (1n) спори. Спори викидаються з верхньої частини трубки. Вони виростають в нові гаметофіти, завершуючи цикл.
    Малюнок\(\PageIndex{5}\): Показано чергування генерації у рогоцвіття. (кредит: модифікація роботи «Smith609» /Wikimedia Commons на основі оригінальної роботи Маріани Руїс Вільярреал)

    Мохи

    Понад 10 000 видів мохів занесено в каталог. Місця їх проживання варіюються від тундри, де вони є основною рослинністю, до підпілля тропічних лісів. У тундрі неглибокі ризоїди мохів дозволяють кріпитися до субстрату, не проникаючи в мерзлий грунт. Мохи уповільнюють ерозію, зберігають вологу та поживні речовини ґрунту та забезпечують притулок для дрібних тварин, а також їжу для більших травоїдних тварин, таких як мускусний бик. Мохи дуже чутливі до забруднення повітря і використовуються для контролю якості повітря. Вони також чутливі до солей міді, тому ці солі є поширеним інгредієнтом сполук, що продаються для усунення мохів з газонів.

    Мохи утворюють зменшувально-гаметофіти, які є домінуючою фазою життєвого циклу. Зелені плоскі структури, що нагадують справжні листя, але не мають судинної тканини, прикріплені спіраллю до центрального стебла. Рослини поглинають воду та поживні речовини безпосередньо через ці листоподібні структури. Деякі мохи мають невеликі гілки. Деякі примітивні риси зелених водоростей, такі як джгутикова сперма, все ще присутні у мохів, які залежать від води для розмноження. Іншими особливостями мохів є явно пристосування до суходолі. Наприклад, продихи присутні на стеблах спорофіта, а до стебла спорофіта підбігає примітивна судинна система. Крім того, мохи закріплюються на основі - будь то грунт, скеля чи черепиця - багатоклітинними ризоїдами. Ці структури є попередниками коренів. Вони походять від основи гаметофіта, але не є основним шляхом поглинання води та мінералів. Відсутність справжньої кореневої системи пояснює, чому так легко зірвати килимки з моху зі стовбура дерева. Життєвий цикл моху слідує за схемою чергування поколінь, як показано на малюнку\(\PageIndex{6}\). Найбільш звичною структурою є гаплоїдний гаметофіт, який проростає з гаплоїдної спори і утворює спочатку протонему - зазвичай, клубок одноклітинних ниток, які обіймають землю. Клітини на кшталт верхівкової меристеми активно діляться і дають початок гаметофору, що складається з фотосинтетичного стебла і листкових структур. Ризоїди утворюються біля основи гаметофора. Гаметангії обох статей розвиваються на окремих гаметофорах. Чоловічий орган (антеридій) виробляє багато сперматозоїдів, тоді як архегоній (жіночий орган) утворює єдину яйцеклітину. При заплідненні сперматозоїд плаває вниз по шиї до вентера і об'єднується з яйцеклітиною всередині архегонії. Зигота, захищена архегонієм, ділиться і виростає в спорофіт, ще прикріплений ногою до гаметофіту.

    Мистецтво З'єднання

    У мохів зрілий гаплоїдний (1н) гаметофіт являє собою стрункий, несудинний стебло з нечіткими, несудинними листям. Коренеподібні ризоїди ростуть знизу. Чоловічі антеридії і жіночі архегонії ростуть на кінчику стебла. Сперма запліднює яйцеклітини, виробляючи диплоїдну (2n) зиготу всередині вазоподібної структури, яка називається вентером всередині архегоніальної головки. Ембріон виростає в спорофіт, який виступає як квітка з вази. Спорофіт піддається мейозу, щоб виробляти гаплоїдні (1n) спори, які ростуть для отримання зрілих гаметофітів, завершуючи цикл.
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): На цій ілюстрації показаний життєвий цикл мохів. (кредит: модифікація роботи Маріани Руїс Вільярреал)

    Яке з наведених нижче тверджень про життєвий цикл моху є помилковим?

    1. Зрілий гаметофіт - гаплоїдний.
    2. Спорофіт виробляє гаплоїдні спори.
    3. Бруньки каліптри утворюють зрілий гаметофіт.
    4. Зигота розміщена в вентрі.

    Тонка множина (множина, щетинки), як видно на малюнку\(\PageIndex{7}\), містить трубчасті клітини, які переносять поживні речовини від основи спорофіта (стопи) до спорангії або капсули.

    На фото щетинки виглядають як довгі, стрункі, зігнуті стебла з овальними капсулами на кінчиках.
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): На цій фотографії зображені довгі стрункі стебла, звані щетинками, з'єднані з капсулами моху Thamnobryum alopecurum. (кредит: модифікація роботи Германа Шахнера)

    Структура під назвою перистома збільшує поширення спор після того, як кінчик капсули відпадає при розгоні. Концентрична тканина навколо гирла капсули виготовлена з трикутних, щільно прилягають одиниць, трохи схожих на «зуби»; вони відкриваються і закриваються в залежності від рівня вологості, і періодично виділяють спори.

    Резюме

    Безнасінні несудинні рослини невеликі, мають гаметофіт як домінуючу стадію життєвого циклу. Без судинної системи і коренів вони поглинають воду і поживні речовини на всіх своїх відкритих поверхнях. У сукупності відомі як мохоподібні, три основні групи включають печінку, рогоцвіття та мохи. Печінка - найпримітивніші рослини і тісно пов'язані з першими наземними рослинами. Рогоцвіття розвинені продихи і мають єдиний хлоропласт на клітину. Мохи мають прості провідні клітини і прикріплюються до субстрату ризоїдами. Вони колонізують суворі місця проживання і можуть відновити вологу після висихання. Мох спорангіум являє собою складну структуру, яка дозволяє вивільняти суперечки подалі від материнської рослини.

    Мистецькі зв'язки

    Малюнок\(\PageIndex{6}\): Яке з наведених нижче тверджень про життєвий цикл моху є помилковим?

    1. Зрілий гаметофіт - гаплоїдний.
    2. Спорофіт виробляє гаплоїдні спори.
    3. Кореневидні бруньки утворюють зрілий гаметофіт.
    4. Зигота розміщена в вентрі.
    Відповідь

    C.

    Глосарій

    капсули
    випадок спорангіума у мохів
    Джемма
    (множина, gemmae) фрагмент листя, який поширюється для безстатевого розмноження
    рогач
    група несудинних рослин, в яких з'являються продихи
    печінка
    найпримітивніша група несудинних рослин
    мохи
    група мохоподібних, в якій з'являється примітивна провідна система
    перистома
    тканину, яка оточує отвір капсули і дозволяє періодично виділяти спори
    протонема
    клубок одноклітинних ниток, що утворюється з гаплоїдної спори
    ризоїди
    тонкі нитки, які закріплюють рослину до субстрату
    Сета
    стебло, що підтримує капсулу у мохів