25.1: Раннє життя рослин

Навички для розвитку

• Обговоріть проблеми для життя рослин на суші
• Опишіть пристосування, які дозволили рослинам колонізувати землю
• Опишіть часову шкалу еволюції рослин та вплив наземних рослин на інші живі істоти

Царство Plantae становить великі і різноманітні групи організмів. Існує понад 300 000 видів каталогізованих рослин. З них понад 260 000 є насіннєвими рослинами. Мохи, папороті, хвойні та квітучі рослини - всі члени рослинного царства. Більшість біологів також вважають рослинами зелені водорості, хоча інші виключають всі водорості з рослинного царства. Причина такої розбіжності пов'язана з тим, що тільки зелені водорості, харофіти, мають спільні характеристики з наземними рослинами (наприклад, використання хлорофілу а і б плюс каротин в тій же пропорції, що і рослини). Ці характеристики відсутні у інших видів водоростей.

Еволюційний зв'язок: водорості та еволюційні шляхи до фотосинтезу

Одні вчені вважають все водорості рослинами, інші ж стверджують, що до царства Планти належать тільки Харофіти. Ці розбіжні думки пов'язані з різними еволюційними шляхами до фотосинтезу, відібраними для різних видів водоростей. Хоча всі водорості фотосинтетичні - тобто вони містять певну форму хлоропласту - вони не всі стали фотосинтетичними по одному шляху.

Предки зелених водоростей стали фотосинтетичними шляхом ендосимбіозу зеленої фотосинтетичної бактерії близько 1,65 мільярда років тому. Ця лінія водоростей еволюціонувала в харофітів, а врешті-решт у сучасні мохи, папороті, голонасінні та покритонасінні. Їх еволюційна траєкторія була відносно прямою і монофілетичною. На відміну від цього, інші водорості - червоні, коричневі, золотисті, страменопіли тощо - усі стали фотосинтетичними вторинними або навіть третинними ендосимбіотичними подіями; тобто вони ендосимбіозували клітини, які вже ендосимбіозували ціанобактерію. Ці запізнилися до фотосинтезу є паралелями з Харофітами в плані автотрофії, але вони не розширилися в тій же мірі, що і харофіти, і не колонізували землю.

Різні погляди на те, чи є всі водорості Plantae, виникають з того, як розглядаються ці еволюційні шляхи. Вчені, які відстежують виключно еволюційні прямі лінії (тобто монофілії), розглядають рослинами тільки харофітів. Біологам, які кидають широку мережу над живими істотами, які мають спільну характеристику (в даному випадку фотосинтезуючі еукаріоти), всі водорості є рослинами.

Посилання на навчання

Перейдіть на цей інтерактивний веб-сайт, щоб отримати більш глибоке уявлення про Чарофітів.

Пристосування рослин до життя на суші

Оскільки організми пристосовані до життя на суші, їм довелося боротися з декількома проблемами в земному середовищі. Вода була описана як «речі життя». Внутрішня частина клітини - водянистий суп: в цьому середовищі розчиняються і дифузні більшість дрібних молекул, і відбувається більшість хімічних реакцій обміну речовин. Висихання, або пересихання, становить постійну небезпеку для організму, що піддається впливу повітря. Навіть коли частини рослини знаходяться поблизу джерела води, повітряні споруди, швидше за все, пересихають. Вода також забезпечує плавучість організмам. На суші рослинам потрібно розвивати структурну опору в середовищі, яка не дає такого ж підйому, як вода. Організм також піддається бомбардуванню мутагенним випромінюванням, тому що повітря не фільтрує ультрафіолетові промені сонячних променів. Крім того, чоловічі гамети повинні досягти жіночих гамет, використовуючи нові стратегії, оскільки плавання більше неможливо. Тому і гамети, і зиготи повинні бути захищені від висихання. Успішні земельні рослини розробили стратегії для вирішення всіх цих проблем. Не всі пристосування з'явилися відразу. Деякі види ніколи не рухалися дуже далеко від водного середовища, тоді як інші продовжували підкорювати найсухіші середовища на Землі.

Щоб збалансувати ці проблеми виживання, життя на суші пропонує ряд переваг. По-перше, сонячне світло рясне. Вода діє як фільтр, змінюючи спектральну якість світла, поглиненого фотосинтетичним пігментом хлорофілом. По-друге, вуглекислий газ легше доступний в повітрі, ніж у воді, так як він швидше розсіюється в повітрі. По-третє, наземні рослини еволюціонували раніше наземних тварин; тому, поки суша не була колонізована тваринами, жодні хижаки не загрожували життю рослин. Ця ситуація змінилася, оскільки тварини вийшли з води і харчувалися рясними джерелами поживних речовин у встановленій флорі. У свою чергу, рослини розробили стратегії стримування хижацтва: від колючок і шипів до токсичних хімічних речовин.

Ранні наземні рослини, як і ранні наземні тварини, жили не дуже далеко від рясного джерела води і розробили стратегії виживання для боротьби з сухістю. Одна з таких стратегій називається толерантність. Наприклад, багато мохів можуть висохнути до коричневого і крихкого килимка, але як тільки дощ або повінь зроблять доступною воду, мохи поглинуть її і відновлять здоровий зелений вигляд. Інша стратегія полягає в колонізації середовищ з підвищеною вологістю, де посухи рідкісні. Папороті, які вважаються раннім родом рослин, процвітають у вологих і прохолодних місцях, таких як підлісок помірного клімату. Пізніше рослини відійшли від вологого або водного середовища, використовуючи стійкість до висихання, а не толерантність. Ці рослини, як і кактуси, мінімізують втрати води до такої міри, що вони можуть вижити в надзвичайно сухих середовищах.

Найбільш вдалим адаптаційним рішенням стала розробка нових конструкцій, які давали рослинам перевагу при колонізації нових і сухих середовищ. Чотири основні пристосування зустрічаються у всіх наземних рослин: чергування поколінь, спорангій, в якому утворюються суперечки, гаметангій, який виробляє гаплоїдні клітини, і верхівкова тканина меристеми в коренях і пагонів. Еволюція воскової кутикули і клітинної стінки з лігніном також сприяла успіху наземних рослин. Цих адаптацій помітно бракує тісно пов'язаних зелених водоростей - ще одна причина суперечок щодо їх розміщення в рослинному царстві.

чергування поколінь

Чергування поколінь описує життєвий цикл, в якому організм має як гаплоїдні, так і диплоїдні багатоклітинні стадії (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Показано чергування поколінь між 1 n гаметофітом і 2 n спорофітом. (кредит: Пітер Коксхед)

Гаплонтичний відноситься до життєвого циклу, в якому існує домінуюча гаплоїдна стадія, а диплонтична відноситься до життєвого циклу, в якому диплоїд є домінуючим життєвим етапом. Люди є диплонтиками. Більшість рослин демонструють чергування поколінь, яке описується як гаплодиплодонтическое: гаплоїдна багатоклітинна форма, відома як гаметофіт, слідує в послідовності розвитку багатоклітинний диплоїдний організм: спорофіт. Гаметофіт породжує гамети (репродуктивні клітини) шляхом мітозу. Це може бути найбільш очевидна фаза життєвого циклу рослини, як у мохів, або вона може відбуватися в мікроскопічній структурі, наприклад, пилкове зерно, у вищих рослин (загальний збірний термін для судинних рослин). Стадія спорофіта ледь помітна у нижчих рослин (збірний термін для рослинних груп мохів, печінників та лишайників). Підносяться дерева - це диплонтична фаза в життєвих циклах рослин, таких як секвойї та сосни.

Захист ембріона є головною вимогою для наземних рослин. Вразливий ембріон повинен бути захищений від висихання та інших екологічних небезпек. Як у безнасінних, так і насіннєвих рослин жіночий гаметофіт забезпечує захист та поживні речовини ембріону, коли він розвивається в спорофіт нового покоління. Ця відмінна риса наземних рослин дала групі її альтернативну назву ембріофітів.

Спорангія у безнасінних рослин

Спорофіт безнасінних рослин є диплоїдним і є результатом сингамії (злиття) двох гамет. Спорофіт несе спорангії (сингулярні, спорангіум): органи, які вперше з'явилися в сухопутних рослині. Термін «спорангія» буквально означає «спора в посудині», так як це репродуктивний мішок, який містить спори Рис\(\PageIndex{2}\). Усередині багатоклітинної спорангії диплоїдні спороцити, або материнські клітини, виробляють гаплоїдні спори шляхом мейозу, де число хромосом 2 n зменшується до 1 n (зверніть увагу, що багато спорофіти рослин поліплоїдні: наприклад, тверда пшениця тетраплоїдна, хлібна пшениця - гексаплоїдні, а деякі папороті 1000-плоїдні). Пізніше спори вивільняються спорангіями і розходяться в навколишньому середовищі. Два різних типи суперечок виробляються на наземних рослинях, в результаті чого відбувається поділ статей в різних точках життєвого циклу. Безнасінні несудинні рослини виробляють тільки один вид спор і називаються гомоспоровими. У цих рослин домінуюча фаза гаметофіту. Після проростання зі спори отриманий гаметофіт виробляє як чоловічу, так і жіночу гаметангию, як правило, на одній особі. На відміну від цього, гетероспористі рослини виробляють два морфологічно різних типи суперечок. Чоловічі спори називаються мікроспорами через їх меншого розміру і розвиваються в чоловічий гаметофіт; порівняно більші мегаспори розвиваються в жіночий гаметофіт. Гетероспор спостерігається у кількох безнасінних судинних рослин і у всіх насіннєвих рослин.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): На цьому фото моху Esporangios bryum ростуть мішечки, що виробляють спори, звані спорангіями на кінцях довгих тонких стебел. (кредит: Хав'єр Мартін)

Коли гаплоїдна спора проростає в гостинному середовищі, вона генерує багатоклітинний гаметофіт шляхом мітозу. Гаметофіт підтримує зиготу, утворену в результаті злиття гамет і отриманого молодого спорофіта (вегетативної форми). Потім цикл починається заново.

Спори безнасінних рослин оточені товстими клітинними стінками, що містять жорсткий полімер, відомий як спорополленін. Це складна речовина характеризується довгими ланцюгами органічних молекул, пов'язаних з жирними кислотами і каротиноїдами: звідси і жовтий колір більшості пилку. Спорополленін надзвичайно стійкий до хімічної та біологічної деградації. У насіннєвих рослин, які використовують пилок для перенесення чоловічої сперми до жіночої яйцеклітини, в'язкість спорополленіна пояснює існування добре збережених скам'янілостей пилку. Колись спорополленіна вважалося нововведенням наземних рослин; однак зелені водорості Колеохети утворюють спори, які містять спорополленін.

Гаметангія у безнасінних рослин

Гаметангії (сингулярна, гаметангіум) - структури, що спостерігаються на багатоклітинних гаплоїдних гаметофітах. При гаметангії клітини-попередники породжують гамети мітозом. Чоловічий гаметангіум (антеридій) виділяє сперму. Багато безнасінні рослини виробляють сперму, забезпечену джгутиками, які дозволяють їм плавати у вологому середовищі до архегонії: жіночої гаметангії. Ембріон розвивається всередині архегонії як спорофіт. Гаметангії виділяються у безкісточкових рослин, але дуже рідко зустрічаються у насіннєвих рослин.

Верхівкові меристеми

Пагони і коріння рослин збільшуються в довжину за рахунок швидкого поділу клітин в тканини, званої верхівкової меристемою, яка представляє собою невелику зону клітин, знайдених на кінчику пагона або кінчику кореня (рис.\(\PageIndex{3}\)). Верхівкова меристема зроблена з недиференційованих клітин, які продовжують розмножуватися протягом усього життя рослини. Меристематичні клітини дають початок всім спеціалізованим тканинам організму. Подовження пагонів і коренів дозволяє рослині отримати доступ до додаткового простору та ресурсів: світла у випадку втечі та води та мінералів у випадку коренів. Окрема меристема, звана бічною меристемою, виробляє клітини, що збільшують діаметр стовбурів дерев.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Додавання нових клітин в корені відбувається у верхівкової меристеми. Подальше збільшення цих клітин змушує орган рости і подовжуватися. Коренева кришка захищає тендітну верхівкову меристему, оскільки кінчик кореня проштовхується через ґрунт шляхом подовження клітин.

Додаткові адаптації наземних рослин

Оскільки рослини пристосовувалися до суходолу і стали незалежними від постійної присутності води у вологих місцях проживання, нові органи і структури зробили свій вигляд. Ранні наземні рослини не росли більше ніж на декількох дюймах від землі, конкуруючи за світло на цих низьких матах. Розвиваючи втечу і ростучи вище, окремі рослини захоплювали більше світла. Оскільки повітря забезпечує значно меншу підтримку, ніж вода, наземні рослини включили більш жорсткі молекули у свої стебла (а пізніше і стовбури дерев). У невеликих рослин, таких як одноклітинні водорості, простої дифузії вистачає для розподілу води та поживних речовин по всьому організму. Однак для того, щоб рослини еволюціонували більші форми, еволюція судинної тканини для розподілу води та розчинених речовин була необхідною умовою. Судинна система містить тканини ксилеми і флоема. Ксилема проводить воду та мінерали, поглинені з ґрунту, аж до пагона, тоді як флоем транспортує їжу, отриману в результаті фотосинтезу, по всій рослині. Коренева система еволюціонувала, щоб забирати воду та мінерали з ґрунту та закріплювала все більш високий пагін у ґрунті.

У наземних рослин восковий водонепроникний покрив, який називається кутикулою, захищає листя і стебла від висихання. Однак кутикула також перешкоджає надходженню вуглекислого газу, необхідного для синтезу вуглеводів за допомогою фотосинтезу. Щоб подолати це, у рослин з'явилися продихи або пори, які відкриваються і закриваються для регулювання руху газів та водяної пари, коли вони віддалялися від вологого середовища в більш сухі місця проживання.

Фільтри для води Ultraviolet-B (UVB) світло, який шкідливий для всіх організмів, особливо тих, які повинні поглинати світло, щоб вижити. Ця фільтрація не відбувається для наземних рослин. Це представляло додатковий виклик колонізації земель, який був зустрінений еволюцією біосинтетичних шляхів синтезу захисних флавоноїдів та інших сполук: пігментів, які поглинають довжини ультрафіолетових хвиль світла і захищають надземні частини рослин від фотодинамічних пошкоджень.

Рослини не можуть уникнути поїдання тваринами. Натомість вони синтезують великий спектр отруйних вторинних метаболітів: складні органічні молекули, такі як алкалоїди, чиї шкідливі запахи і неприємний смак відлякують тварин. Ці токсичні сполуки також можуть спричинити важкі захворювання і навіть смерть, тим самим відлякуючи хижацтво. Люди використовували багато з цих сполук протягом століть як ліки, ліки або спеції. На відміну від цього, оскільки рослини спільно розвивалися з тваринами, розвиток солодких та поживних метаболітів заманювало тварин у надання цінної допомоги в диспергуванні пилкових зерен, фруктів або насіння. Рослини залучають тварин, щоб бути їх помічниками таким чином протягом сотень мільйонів років.

Еволюція наземних рослин

Жодне обговорення еволюції рослин на суші не може бути здійснено без короткого огляду хронології геологічних епох. Рання епоха, відома як палеозой, ділиться на шість періодів. Починається з кембрійського періоду, за яким слідують ордовики, силури, девон, кам'яновугільні та пермські. Головною подією, присвяченою ордовику, понад 500 мільйонів років тому, стала колонізація землі предками сучасних наземних рослин. Скам'янілі клітини, кутикули та спори ранніх наземних рослин датовані ще ордовицьким періодом ранньої палеозойської ери. Найдавніші відомі судинні рослини були виявлені в родовищах з девону. Одним з найбагатших джерел інформації є Rhynie chert, осадове родовище гірських порід, знайдене в Райні, Шотландія (рис.\(\PageIndex{4}\)), де були виявлені вбудовані скам'янілості деяких найраніших судинних рослин.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Цей Rhynie chert містить скам'янілий матеріал із судинних рослин. Область всередині кола містить цибулинні підземні стебла, звані клубнелуковицями, і коренеподібні структури, звані ризоїдами. (кредит b: модифікація роботи Пітера Коксхеда на основі оригінального зображення «Smith609» /Wikimedia Commons; дані шкали від Метта Рассела)

Палеоботаніки розрізняють вимерлі види, як скам'янілості, і дійшли до наших днів види, які живуть до цих пір. Вимерлі судинні рослини, класифіковані як зостерофіли та тримерофіти, швидше за все, не мали справжніх листя та коренів і утворили низькі рослинні килимки, схожі за розмірами на сучасні мохи, хоча деякі триметофіти могли досягати одного метра у висоту. Пізніший рід Cooksonia, який процвітав під час силурійської, був широко вивчений з добре збережених прикладів. Відбитки Куксонії показують стрункі гіллясті стебла, що закінчуються тим, що здається спорангією. З відновлених зразків неможливо встановити достеменно, чи володіла Куксонія судинними тканинами. Скам'янілості свідчать про те, що до кінця девонського періоду папороті, хвощі та насіннєві рослини заселяли ландшафт, даючи піднятися деревам і лісам. Ця пишна рослинність допомогла збагатити атмосферу киснем, полегшуючи повітря тваринам колонізацію суходолу. Рослини також встановили ранні симбіотичні зв'язки з грибами, створюючи мікоризу: взаємозв'язок, при якій грибкова мережа ниток підвищує ефективність кореневої системи рослин, а рослини забезпечують гриби побічними продуктами фотосинтезу.

Кар'єра зв'язку: Палеоботанік

Як організми придбали риси, які дозволяють їм колонізувати нові середовища - і як формується сучасна екосистема - є фундаментальними питаннями еволюції. Палеоботаніка (вивчення вимерлих рослин) вирішує ці питання шляхом аналізу скам'янілих зразків, отриманих з польових досліджень, відновлюючи морфологію організмів, які давно зникли. Палеоботаніки простежують еволюцію рослин, дотримуючись модифікацій морфології рослин: проливаючи світло на зв'язок між існуючими рослинами шляхом виявлення спільних предків, які демонструють однакові риси. Це поле прагне знайти перехідні види, які перекривають прогалини на шляху до розвитку сучасних організмів. Скам'янілості утворюються, коли організми потрапляють у відкладення або середовищах, де їх форми зберігаються. Палеоботаніки збирають викопні зразки в полі та розміщують їх у контексті геологічних відкладень та інших скам'янілих організмів, що оточують їх. Діяльність вимагає великої обережності, щоб зберегти цілісність делікатних скам'янілостей та шарів гірських порід, в яких вони знаходяться.

Однією з найбільш захоплюючих останніх розробок в палеоботаніці є використання аналітичної хімії та молекулярної біології для вивчення скам'янілостей. Збереження молекулярних структур вимагає середовища, вільного від кисню, так як окислення і деградація матеріалу через активність мікроорганізмів залежать від його наявності. Одним із прикладів використання аналітичної хімії та молекулярної біології є ідентифікація олеанану, сполуки, яка відлякує шкідників. До цього моменту олеанан виявився унікальним для квітучих рослин; однак зараз він був відновлений з відкладень, що датуються пермськими, набагато раніше, ніж нинішні дати, дані для появи перших квітучих рослин. Палеоботаніки також можуть вивчати викопну ДНК, яка може дати велику кількість інформації, аналізуючи та порівнюючи послідовності ДНК вимерлих рослин з послідовностями живих та споріднених організмів. За допомогою цього аналізу можна побудувати еволюційні відносини для рослинних родовищ.

Деякі палеоботаніки скептично ставляться до висновків, зроблених з аналізу молекулярних скам'янілостей. Наприклад, що цікавлять хімічні матеріали швидко деградують при впливі повітря під час їх первинної ізоляції, а також при подальших маніпуляціях. Завжди високий ризик забруднення зразків стороннім матеріалом, в основному від мікроорганізмів. Проте, у міру вдосконалення технології аналіз ДНК скам'янілих рослин дасть неоціненну інформацію про еволюцію рослин і їх адаптації до постійно мінливого середовища.

Основні підрозділи земельних рослин

Зелені водорості та наземні рослини згруповані разом у субфілум, який називається стрептофітиною, і, таким чином, називаються стрептофітами. При подальшому розподілі наземні рослини класифікуються на дві основні групи відповідно до відсутності або наявності судинної тканини, як детально описано на малюнку\(\PageIndex{5}\). Рослини, яким не вистачає судинної тканини, яка утворюється зі спеціалізованих клітин для транспортування води і поживних речовин, відносять до несудинних рослин. Печінкові, мохи та рогоцвіття - це безнасінні, несудинні рослини, які, ймовірно, з'явилися на початку еволюції наземних рослин. Судинні рослини розробили мережу клітин, які проводять воду і розчинені речовини. Перші судинні рослини з'явилися у пізнього ордовика і, ймовірно, були схожі на лікофіти, до яких відносяться клубні мохи (не плутати з мохами) та птерофіти (папороті, хвощі та віночкові папороті). Лікофіти і птерофіти відносять до безнасінних судинних рослин, оскільки вони не дають насіння. Насіннєві рослини, або сперматофіти, утворюють найбільшу групу з усіх існуючих рослин, а значить, домінують в ландшафті. До насіннєвих рослин належать голонасінні рослини, особливо хвойні (Голонасінні), які дають «голе насіння», і найуспішніші з усіх рослин - квітучі рослини (покритонасінні). Покритонасінні рослини захищають своє насіння всередині камер в центрі квітки; стінки камери пізніше переростають у плід.

Мистецтво З'єднання

Малюнок\(\PageIndex{5}\): У цій таблиці наведені основні поділи зелених рослин.

Яке з наведених нижче тверджень про підрозділи заводу є помилковим?

1. Лікофіти і птерофіти - безнасінні судинні рослини.
2. Всі судинні рослини дають насіння.
3. Всі несудинні ембріофіти - мохоподібні.
4. До насіннєвих рослин відносяться покритонасінні і голонасінні рослини.

Резюме

Наземні рослини придбали риси, які дозволяли колонізувати землю і виживати поза водою. Всі наземні рослини мають такі характеристики: чергування поколінь, з гаплоїдної рослиною називається гаметофіт, а диплоїдна рослина - спорофіт; захист ембріона, утворення гаплоїдних суперечок в спорангіумі, утворення гамет в гаметангіумі і верхівкова меристема. Судинні тканини, коріння, листя, покрив кутикули, а також жорсткий зовнішній шар, що захищає суперечки, сприяли адаптації рослин до сухої землі. Наземні рослини з'явилися близько 500 мільйонів років тому в ордовицький період.

Мистецькі зв'язки

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Яке з наведених нижче тверджень про підрозділи заводу є помилковим?

1. Лікофіти і птерофіти - безнасінні судинні рослини.
2. Всі судинні рослини дають насіння.
3. Всі несудинні ембріофіти - мохоподібні.
4. До насіннєвих рослин відносяться покритонасінні і голонасінні рослини.

Відповідь

Б.

Глосарій

антеридій

чоловіча гра тангіум

архегоній

жіноча гаметангіум

чарофіт

інший термін для зелених водоростей; вважається найближчим родичем наземних рослин

диплонтичний

диплоїдна стадія - домінуюча стадія

ембріофіт

інша назва сухопутної рослини; ембріон захищений і живиться спорофітом

дійшли до наших днів

ще живі види

вимерлий

більше не існуючі види

гаметангіум

будова на гаметофіті, в якому виробляються гамети

гаплодиплодонтичний

гаплоїдні і диплоїдні стадії чергуються

гаплонтичний

гаплоїдна стадія - домінуюча стадія

гетероспористий

виробляє два типи спор

гомоспорний

виробляє один вид спор

мегаспор

жіноча спора

мікроспор

чоловіча спора

несудинні рослини

рослина, яка не має судинної тканини, яка формується зі спеціалізованих клітин для транспортування води і поживних речовин

безнасіннєвий судинна рослина

рослина, яка не дає насіння

спороцит

диплоїдна клітина, яка виробляє спори мейозом

спорополленін

жорсткий полімер, що оточує спор

судинна рослина

рослина, що містить мережу клітин, яка проводить воду і розчинені через організм