24.3: Екологія грибів

Навички для розвитку

• Опишіть роль грибів в екосистемі
• Охарактеризуйте взаємні зв'язки грибів з корінням рослин і фотосинтетичними організмами
• Опишіть корисний зв'язок між деякими грибами і комахами

Гриби відіграють вирішальну роль у балансі екосистем. Вони колонізують більшість місць проживання на Землі, вважаючи за краще темні, вологі умови. Вони можуть процвітати в, здавалося б, ворожих середовищах, таких як тундра, завдяки найбільш успішному симбіозу з фотосинтетичними організмами, такими як водорості, для отримання лишайників. Гриби не очевидні в тому, як з'являються великі тварини або високі дерева. Однак, як і бактерії, вони є основними розкладачами природи. Завдяки своєму різнобічному метаболізму гриби розщеплюють органічні речовини, які інакше не були б перероблені.

Місця проживання

Хоча гриби в першу чергу пов'язані з вологим і прохолодним середовищем, які забезпечують запас органічної речовини, вони колонізують дивовижне різноманіття середовищ існування, від морської води до шкіри людини і слизових оболонок. Хітриди зустрічаються переважно у водних середовищах. Інші гриби, такі як Coccidioides immitis, який викликає пневмонію при вдиханні її суперечок, процвітають у сухому та піщаному ґрунті південно-західних Сполучених Штатів. Гриби, які паразитують на коралових рифах, живуть в океані. Однак більшість членів Королівства Гриби ростуть на лісовій підстилці, де темне і вологе середовище багате гниючими залишками рослин і тварин. У цих середовищах гриби відіграють важливу роль як розкладачі та переробники, що дає можливість членам інших королівств забезпечуватися поживними речовинами та жити.

Розкладачі та переробники

Харчова павутина була б неповною без організмів, які розкладають органічну речовину (рис.\(\PageIndex{1}\)). Деякі елементи, такі як азот і фосфор, потрібні у великих кількостях біологічним системам, і все ж не в достатку в навколишньому середовищі. Дія грибів звільняє ці елементи від гниючих речовин, роблячи їх доступними для інших живих організмів. Мікроелементи, присутні в невеликих кількостях у багатьох середовищах існування, мають важливе значення для росту і залишатимуться пов'язаними з гниючими органічними речовинами, якщо гриби та бактерії не повернуть їх у навколишнє середовище через свою метаболічну активність.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Гриби є важливою частиною циклів поживних речовин екосистеми. Ці брекет-гриби, що ростуть на стороні дерева, є плодоносними структурами базидіоміцета. Вони отримують свої поживні речовини через свої гіфи, які вторгаються і загнивають стовбур дерева. (кредит: Кори Занкер)

Здатність грибів деградувати багато великих і нерозчинних молекул обумовлена їх режимом харчування. Як було видно раніше, травлення передує прийому всередину. Гриби виробляють різноманітні екзоферменти для перетравлення поживних речовин. Ферменти або виділяються в субстрат, або залишаються пов'язаними із зовнішньою стороною клітинної стінки гриба. Великі молекули розщеплюються на дрібні молекули, які транспортуються в клітину системою білкових носіїв, вбудованих в клітинну мембрану. Оскільки рух дрібних молекул і ферментів залежить від наявності води, активне зростання залежить від відносно високого відсотка вологи в навколишньому середовищі.

Як сапроби, гриби допомагають підтримувати стійку екосистему для тварин і рослин, які мають однакове середовище проживання. Крім поповнення середовища поживними речовинами, гриби взаємодіють безпосередньо з іншими організмами корисними, а іноді і шкідливими способами (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Поличні гриби, так називаються тому, що вони ростуть на деревах стопкою, атакують і перетравлюють стовбур або гілки дерева. Хоча деякі шельфові гриби зустрічаються лише на мертвих деревах, інші можуть паразитувати на живих деревах і викликати можливу смерть, тому вони вважаються серйозними хвороботворними мікроорганізмами дерев. (кредит: Кори Занкер)

Взаємовідносини

Симбіоз - це екологічна взаємодія між двома організмами, які живуть разом. Визначення не описує якість взаємодії. Коли обидва члени асоціації отримують користь, симбіотичні відносини називають взаємними. Гриби утворюють взаємні асоціації з багатьма типами організмів, включаючи ціанобактерії, водорості, рослини та тварин.

Грибки/Рослинний мутуалізм

Однією з найбільш примітних асоціацій між грибами і рослинами є встановлення мікоризи. Мікориза, що походить від грецьких слів myco, що означає грибок і rhizo означає корінь, відноситься до асоціації між судинними корінням рослин і їх симбіотичними грибами. Десь від 80 до 90 відсотків усіх видів рослин мають мікоризних партнерів. У мікоризній асоціації грибкові міцелії використовують свою розгалужену мережу гіф і велику площу поверхні, контактуючи з грунтом, щоб направляти воду та мінерали з ґрунту в рослину. Натомість рослина постачає продукти фотосинтезу, щоб підживлювати метаболізм гриба.

Існує ряд видів мікоризи. Ектомікоризи («зовнішня» мікориза) залежать від грибів, що обволікають коріння в оболонці (званої мантією) і сітки хартіга з гіф, що поширюється в коріння між клітинами (рис. 24.3.3). Грибковий партнер може належати до Ascomycota, Basidiomycota або зигомікоти. У другому типі гриби Glomeromycete утворюють везикулярно-арбускулярні взаємодії з арбускулярної мікоризою (іноді її називають ендомікоризою). У цих мікоризах гриби утворюють арбускули, які проникають в клітини коренів і є місцем обмінів обміну речовин між грибком і рослиною-господарем\(\PageIndex{4}\) (рис\(\PageIndex{3}\). Арбускули (від латинського для маленьких дерев) мають вигляд, схожий на чагарник. Орхідеї покладаються на третій вид мікоризи. Орхідеї - це епіфіти, які утворюють дрібне насіння без особливого зберігання для підтримки проростання та зростання. Їх насіння не проростуть без мікоризного партнера (зазвичай базидіоміцета). Після того, як поживні речовини в насінні виснажуються, грибкові симбіонти підтримують ріст орхідеї, забезпечуючи необхідні вуглеводи та мінерали. Деякі орхідеї продовжують залишатися мікоризними протягом усього свого життєвого циклу.

Мистецтво З'єднання

Малюнок\(\PageIndex{3}\): (а) Ектомікориза і (б) арбускулярна мікориза мають різні механізми взаємодії з корінням рослин. (кредит b: MS Turmel, Університет Манітоби, факультет рослинництва)

Якщо симбіотичні гриби відсутні в ґрунті, який вплив, на вашу думку, це матиме на ріст рослин?

Малюнок\(\PageIndex{4}\): (а) зараження коренів Pinus radiata (Монтерейська сосна) гіфами мухомора мухомора (мухомор) призводить до того, що сосна утворює багато дрібних гіллястих корінців. Гіфи мухомора покривають ці дрібні коріння білою мантією. (б) Спори (круглі тіла) і гіфи (ниткоподібні структури) видно на цій світловій мікрофотографії арбускулярної мікоризи між грибом і коренем кукурудзяної рослини. (кредит а: модифікація роботи Ренді Моліна, USDA; кредит b: модифікація роботи Сари Райт, USDA-ARS; дані шкали від Метта Рассела)

Інші приклади мутуалізму грибів - рослин включають ендофіти: гриби, які живуть всередині тканини, не пошкоджуючи рослину-господаря. Ендофіти виділяють токсини, які відштовхують травоїдних тварин, або надають стійкість до факторів стресу навколишнього середовища, таких як зараження мікроорганізмами, посуха або важкі метали в грунті.

Еволюційний зв'язок: коеволюція наземних рослин та мікоризи

Мікоризи - взаємовигідна симбіотична асоціація між корінням судинних рослин і грибами. Добре прийнята теорія передбачає, що гриби відіграли важливу роль у еволюції кореневої системи рослин і сприяли успіху покритонасінних рослин. Мохоподібні (мохи та печінка), які вважаються найпримітивнішими рослинами і першими вижили на суші, не мають справжньої кореневої системи; деякі мають везикулярно-арбускулярну мікоризу, а деякі - ні. Вони залежать від простого ризоїда (підземного органу) і не можуть вижити в сухих районах. Справжні коріння з'явилися у судинних рослин. Вважається, що судинні рослини, які розробили систему тонких розширень з ризоїдів (виявлених у мохах), мали вибіркову перевагу, оскільки вони мали більшу площу поверхні контакту з грибковими партнерами, ніж мохи та печінкові судини, таким чином, користуючись більшою кількістю поживних речовин у землі.

Викопні записи свідчать про те, що гриби передували рослинам на суходолі. Першою асоціацією між грибами та фотосинтетичними організмами на суші беруть участь мохоподібні рослини та ендофіти. Ці ранні асоціації розвивалися до появи коренів у рослин. Повільно переваги взаємодії ендофітів та ризоїдів для обох партнерів призвели до сучасної мікоризи; приблизно 90 відсотків сучасних судинних рослин мають асоціації з грибами у своїй ризосфері. Гриби, що беруть участь у мікоризі, демонструють багато характеристик примітивних грибів; вони виробляють прості спори, демонструють невелику диверсифікацію, не мають статевого репродуктивного циклу і не можуть жити поза мікоризною асоціацією. Рослини отримали користь від асоціації, оскільки мікориза дозволила їм переміститися до нових середовищ існування через збільшення поглинання поживних речовин, і це дало їм вибіркову перевагу перед рослинами, які не встановили симбіотичних відносин.

Лишайники

Лишайники відображають широкий спектр кольорів і текстур (рис.\(\PageIndex{5}\)) і можуть виживати в самих незвичайних і ворожих місцях проживання. Вони покривають скелі, надгробки, кору дерев та землю в тундрі, куди не можуть проникнути коріння рослин. Лишайники можуть пережити тривалі періоди посухи, коли вони повністю висушуються, а потім швидко активізуються, як тільки вода знову стане доступною.

Посилання на навчання

Дослідіть світ лишайників за допомогою цього сайту з Університету штату Орегон.

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Лишайники мають безліч форм. Вони можуть бути (а) скороподібними, (б) схожими на волосся або (в) листоподібними. (Кредит а: модифікація роботи Джо Нейлора; кредит b: модифікація роботи «djpmapleferryman» /Flickr; кредит c: модифікація роботи Корі Занкера)

Лишайники - це не єдиний організм, а скоріше приклад мутуалізму, при якому гриб (зазвичай член Ascomycota або Basidiomycota phyla) живе в тісному контакті з фотосинтетичним організмом (еукаріотичної водорості або прокаріотичної ціанобактерії) (рис.\(\PageIndex{6}\)). Як правило, ні грибок, ні фотосинтезуючий організм не можуть вижити самостійно поза симбіотичними відносинами. Тіло лишаю, іменоване сланням, утворено з гіф, обгорнутих навколо фотосинтезирующего партнера. Фотосинтетичний організм забезпечує вуглецем і енергією у вигляді вуглеводів. Деякі ціанобактерії фіксують азот з атмосфери, вносячи азотисті сполуки в асоціацію. Натомість гриб забезпечує мінерали та захист від сухості та надмірного світла, вкладаючи водорості у свій міцелій. Гриб також прикріплює симбіотичний організм до субстрату.

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Цей поперечний переріз сланця лишайника показує (а) верхню кору грибкових гіф, яка забезпечує захист; (б) водорослева зона, де відбувається фотосинтез, (c) мозок грибкових гіф та (d) нижня кора, яка також забезпечує захист і може мати (e) ризини для закріплення слань до субстрату.

Слань лишайників росте дуже повільно, розширюючи свій діаметр на кілька міліметрів на рік. І гриб, і водорості беруть участь в утворенні розсіювальних одиниць для розмноження. Лишайники виробляють соредії, скупчення водорослевих клітин, оточених міцелією. Соредії розсіюються вітром і водою і утворюють нові лишайники.

Лишайники надзвичайно чутливі до забруднення повітря, особливо до аномальних рівнів азоту та сірки. Лісова служба США та служба національних парків можуть контролювати якість повітря, вимірюючи відносну кількість та здоров'я населення лишайників у тій чи іншій місцевості. Лишайники виконують безліч екологічних ролей. Карибу і північні олені поїдають лишайників, і вони забезпечують прикриття дрібних безхребетних, які ховаються в міцелії. У виробництві текстилю ткачі використовували лишайники для фарбування вовни протягом багатьох століть аж до появи синтетичних барвників.

Посилання на навчання

Лишайники використовуються для контролю якості повітря. Детальніше на цьому сайті від Лісової служби США.

Грибки/Мутуалізм тварин

Гриби розвинули мутуалізми з численними комахами у Phylum Arthropoda: з'єднані, ногі безхребетні. Членистоногі залежать від гриба для захисту від хижаків і хвороботворних мікроорганізмів, в той час як гриб отримує поживні речовини і спосіб поширення суперечок в нові середовища. Одним із прикладів є зв'язок між видами Basidiomycota та щитівками. Грибковий міцелій покриває і захищає колонії комах. Щитки сприяють надходженню поживних речовин від паразитуючої рослини до гриба. У другому прикладі листогризучі мурахи Центральної і Південної Америки буквально розводять гриби. Вони зрізають диски листя з рослин і накопичують їх в садах (рис.\(\PageIndex{7}\)). Fungi are cultivated in these disk gardens, digesting the cellulose in the leaves that the ants cannot break down. Once smaller sugar molecules are produced and consumed by the fungi, the fungi in turn become a meal for the ants. The insects also patrol their garden, preying on competing fungi. Both ants and fungi benefit from the association. The fungus receives a steady supply of leaves and freedom from competition, while the ants feed on the fungi they cultivate.

Figure \(\PageIndex{7}\): A leaf cutting ant transports a leaf that will feed a farmed fungus. (credit: Scott Bauer, USDA-ARS)

Fungivores

Animal dispersal is important for some fungi because an animal may carry spores considerable distances from the source. Fungal spores are rarely completely degraded in the gastrointestinal tract of an animal, and many are able to germinate when they are passed in the feces. Some dung fungi actually require passage through the digestive system of herbivores to complete their lifecycle. The black truffle—a prized gourmet delicacy—is the fruiting body of an underground mushroom. Almost all truffles are ectomycorrhizal, and are usually found in close association with trees. Animals eat truffles and disperse the spores. In Italy and France, truffle hunters use female pigs to sniff out truffles. Female pigs are attracted to truffles because the fungus releases a volatile compound closely related to a pheromone produced by male pigs.

Summary

Fungi have colonized nearly all environments on Earth, but are frequently found in cool, dark, moist places with a supply of decaying material. Fungi are saprobes that decompose organic matter. Many successful mutualistic relationships involve a fungus and another organism. Many fungi establish complex mycorrhizal associations with the roots of plants. Some ants farm fungi as a supply of food. Lichens are a symbiotic relationship between a fungus and a photosynthetic organism, usually an alga or cyanobacterium. The photosynthetic organism provides energy derived from light and carbohydrates, while the fungus supplies minerals and protection. Some animals that consume fungi help disseminate spores over long distances.

Art Connections

Figure \(\PageIndex{3}\): If symbiotic fungi are absent from the soil, what impact do you think this would have on plant growth?

Answer

Without mycorrhiza, plants cannot absorb adequate nutrients, which stunts their growth. Addition of fungal spores to sterile soil can alleviate this problem.

Glossary

arbuscular mycorrhiza

mycorrhizal association in which the fungal hyphae enter the root cells and form extensive networks

ectomycorrhiza

mycorrhizal fungi that surround the roots with a mantle and have a Hartig net that extends into the roots between cells

lichen

close association of a fungus with a photosynthetic alga or bacterium that benefits both partners

mycorrhiza

mutualistic association between fungi and vascular plant roots

soredia

clusters of algal cells and mycelia that allow lichens to propagate