Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

23.3: Групи протистів

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    1921

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Навички для розвитку

    • Опишіть репрезентативні протистські організми з кожної з шести нині визнаних супергруп еукаріотів
    • Визначте еволюційні зв'язки рослин, тварин та грибів у межах шести нині визнаних супергруп еукаріотів

    Протягом декількох десятиліть Королівство Protista було розібрано, оскільки аналіз послідовностей виявив нові генетичні (і, отже, еволюційні) відносини між цими еукаріотами. Більше того, протести, які демонструють подібні морфологічні особливості, можуть розвиватися аналогічні структури через подібні виборчі тиску, а не через недавнє спільне походження. Це явище, яке називається конвергентною еволюцією, є однією з причин, чому класифікація проти настільки складна. Нова схема класифікації групує всю область Eukaryota на шість «супергруп», які містять всі протисти, а також тварин, рослин і грибів, які еволюціонували від спільного предка (рис.\(\PageIndex{1}\)). Вважається, що супергрупи є монофілетичними, що означає, що всі організми всередині кожної супергрупи, як вважають, еволюціонували від одного спільного предка, і, таким чином, всі члени найбільш тісно пов'язані один з одним, ніж з організмами поза цією групою. Досі відсутні докази для монофілії деяких груп.

    На графіку показано взаємозв'язок еукаріотичних супергруп, які всі виникли від загального еукаріотичного предка. Шість груп - Екскавата, Хромальвеолата, Ризарія, Археопластіда, Амебозоа та Опістоконта. Екскават включає в себе королівства дипломонади, парабасаліди та евгленозоани. Хромальвеолата включає королівства динофлагелати, апікомплекси та війки, все в межах альвеолярної лінії, і діатомові водорості, золоті водорості, бурі водорості та оміцети, все в межах страменопільної лінії. Ризарія включає церкозоани, форми та радіолярії. Архепластида включає червоні водорості і два царства зелених водоростей, хлорофітів і харофітів, а також сухопутні рослини. Амебозоа включає в себе слиз форми, гімнамоеби, і ентамоби. Опістоконта включає в себе нуклеаріїди, гриби, хоанофлагелати, тварини.
    Малюнок\(\PageIndex{1}\): На цій схемі показана запропонована класифікація домену Eukara. В даний час домен Eukarya розділений на шість супергруп. Усередині кожної супергрупи знаходяться кілька королівств. Пунктирні лінії вказують на запропоновані еволюційні відносини, які залишаються під дискусією.

    Класифікація еукаріотів все ще знаходиться в потоці, і шість супергруп можуть бути змінені або замінені більш відповідною ієрархією, оскільки накопичуються генетичні, морфологічні та екологічні дані. Майте на увазі, що представлена тут класифікаційна схема є лише однією з декількох гіпотез, і справжні еволюційні відносини ще належить визначити. Дізнаючись про протестів, корисно менше зосереджуватися на номенклатурі і більше на спільності та відмінності, які визначають самі групи.

    Екскаватори

    Багато протистових видів, що класифікуються в супергрупу Excavata, є асиметричними одноклітинними організмами з живильною канавкою, «викопаною» з одного боку. До цієї супергрупи належать гетеротрофні хижаки, фотосинтезуючі види, паразити. Його підгрупами є дипломонади, парабазаліди та евгленозоани.

    Дипломонади

    Серед екскаватов виділяють дипломонади, до яких відноситься кишковий паразит, лямблії лямблії (рис.\(\PageIndex{2}\)). До недавнього часу вважалося, що ці протести не мають мітохондрій. Мітохондріальні залишкові органели, звані мітосомами, з тих пір були ідентифіковані в дипломонадах, але ці мітосоми по суті нефункціональні. Дипломонади існують в анаеробних середовищах і використовують альтернативні шляхи, такі як гліколіз, для отримання енергії. Кожна клітина дипломонад має два однакових ядра і використовує кілька джгутиків для пересування.

    На мікрофотографії зображені лямблії, які мають форму кукурудзяного ядра і довжиною приблизно від 12 до 15 мкм. З середини паразита виступають три битовидних джгутика, а з вузького заднього кінця виступає хвіст, схожий на хвіст.
    Малюнок\(\PageIndex{2}\): Кишковий паразит ссавців лямблії лямблій, візуалізований тут за допомогою скануючої електронної мікроскопії, є водним протестом, який викликає сильну діарею при прийомі всередину. (кредит: модифікація роботи Дженіс Карр, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

    парабазаліди

    Друга підгрупа Екскавата, парабазаліди, також демонструє напівфункціональні мітохондрії. У парабазалідах ці структури функціонують анаеробно і називаються гідрогеносомами, оскільки вони виробляють газ водню як побічний продукт. Парабазаліди переміщаються з джгутиками і брижами мембран. Trichomonas vaginalis, парабазалід, який викликає венеричне захворювання у людини, використовує ці механізми для транзиту через чоловічі та жіночі сечостатеві шляхи. Т. vaginalis викликає трихамоніаз, який з'являється приблизно в 180 мільйоні випадків у всьому світі щороку. У той час як чоловіки рідко виявляють симптоми під час зараження цим протестом, інфіковані жінки можуть стати більш сприйнятливими до вторинної інфекції вірусом імунодефіциту людини (ВІЛ) і можуть бути більш схильні до розвитку раку шийки матки. Вагітні жінки, інфіковані Т. вагінальні мають підвищений ризик серйозних ускладнень, таких як передчасні пологи.

    евгленозоани

    Евгленозоани включають паразитів, гетеротрофи, автотрофи і міксотрофи, розміром від 10 до 500 мкм. Евгленоїди рухаються через свої водні середовища існування за допомогою двох довгих джгутиків, які направляють їх до джерел світла, що відчуваються примітивним очним органом, який називається очним плямом. Знайомий рід, Euglena, охоплює деякі міксотрофні види, які проявляють фотосинтетичну здатність лише тоді, коли світло присутній. У темряві хлоропласти Euglena скорочуються і тимчасово припиняють функціонування, а клітини замість цього забирають органічні поживні речовини з навколишнього середовища.

    Паразит людини, Trypanosoma brucei, належить до іншої підгрупи евгленозоа, кінетопластид. Підгрупа кінетопластидів названа на честь кінетопласту, маси ДНК, що переноситься в межах одного, негабаритного мітохондріона, яким володіє кожна з цих клітин. Ця підгрупа включає в себе кілька паразитів, в сукупності званих трипаносомами, які викликають руйнівні захворювання людини і заражають вид комах протягом частини їх життєвого циклу. Т. brucei розвивається в кишечнику мухи цеце після укусу мухи зараженої людини або іншого ссавця господаря. Потім паразит відправляється до слинних залоз комахи, щоб передаватися іншій людині або іншому ссавцю, коли заражена муха цеце споживає іншу кров'яну їжу. Т. Брусей поширений у Центральній Африці і є збудником африканської сонної хвороби, захворювання, пов'язаного з сильною хронічною втомою, комою, і може призвести до летального результату, якщо його не лікувати.

    Життєвий цикл T. brucei починається, коли теста муха бере кров'яну їжу від людського господаря і впорскує паразита в кров. T. brucei розмножується бінарним поділом у крові, лімфі та спинномозковій рідині. Коли інша муха цеце кусає заражену людину, вона забирає збудника, який потім розмножується бінарним поділом в середній кишці мухи. T. brucei перетворюється в інфекційну стадію і потрапляє в слинну залозу, де розмножується. Цикл завершується, коли муха бере кров'яну їжу у іншої людини.
    Малюнок\(\PageIndex{3}\): Trypanosoma brucei, збудник сонної хвороби, проводить частину свого життєвого циклу в мусі цеце і частина у людини. (кредит: модифікація роботи CDC)

    Трипаносома бруцея

    Перегляньте це відео, щоб побачити плавання T. brucei. https://youtu.be/EnsydwITLYk

    Хромальвеолата

    Сучасні дані свідчать про те, що види, класифіковані як хромальвеолати, походять від загального предка, який охопив фотосинтетичну червону водорослеву клітину, яка сама вже розвивала хлоропласти з ендосимбіотичного зв'язку з фотосинтетичним прокаріотом. Тому, як вважають, предок хромальвеолатів був результатом вторинної ендосимбіотичної події. Однак деякі хромальвеолати, схоже, втратили пластикові органели, отримані з червоних водоростей, або взагалі не мають пластидних генів. Тому цю супергрупу слід вважати робочою групою, заснованою на гіпотезах, яка підлягає зміні. Хромальвеолати включають дуже важливі фотосинтезуючі організми, такі як діатомові водорості, бурі водорості та значні агенти захворювань у тварин і рослин. Хромальвеолати можна поділити на альвеолати та страменопіли.

    Альвеолати: Дінофлагелати, Апікомплекси та Вії

    Великий обсяг даних підтверджує, що альвеолати походять від спільного спільного предка. Альвеолати названі за наявність альвеоли, або мембранно-закритого мішка, під клітинною мембраною. Точна функція альвеоли невідома, але вона може бути задіяна в осморегуляції. Альвеолати додатково класифікуються на деякі з більш відомих протестів: динофлагелати, апікомплекси та війки.

    Динофлагелати проявляють велику морфологічну різноманітність і можуть бути фотосинтетичними, гетеротрофними або міксотрофними. Багато динофлагеллатів укладені в блокувальні пластини з целюлози. Два перпендикулярних джгутика укладаються в пази між целюлозними пластинами, причому один джгутик проходить поздовжньо, а другий оточує динофлагелят (рис.\(\PageIndex{4}\)). Разом джгутики сприяють характерному прядильному руху динофлагеллатів. Ці протисти існують у прісноводних та морських середовищах існування і є компонентом планктону, типово мікроскопічних організмів, які дрейфують через воду і служать найважливішим джерелом їжі для більших водних організмів.

    На ілюстрації показані два динофлагеллати. Перший має форму волоського горіха, з поглибленням навколо середини і ще одним перпендикулярним пазом, який починається посередині і відходить назад. Джгутики укладаються в кожну канавку. Другий динофлагеллат має форму підкови, з тілом, що простягається від широкої частини підкови до вузького кінця. Як і перший динофлагелят, цей має дві перпендикулярні борозенки, кожна з яких містить джгутик.
    Малюнок\(\PageIndex{4}\): Дінофлагелати демонструють велику різноманітність у формі. Багато укладені в целюлозну броню і мають два джгутика, які поміщаються в пази між пластинами. Рух цих двох перпендикулярних джгутиків викликає прядильний рух.

    Деякі дінофлагелати генерують світло, зване біолюмінесценцією, коли вони застрягли або напружені. Велика кількість морських динофлагеллатів (мільярди або трильйони клітин на хвилю) може випромінювати світло і змушувати всю розривну хвилю мерехтіння або приймати блискучий синій колір (рис.\(\PageIndex{5}\)). Приблизно для 20 видів морських динофлагеллатів вибухи популяції (також звані цвітінням) протягом літніх місяців можуть підфарбувати океан каламутно-червоним кольором. Це явище називається червоним припливом, і воно виникає внаслідок рясних червоних пігментів, присутніх у пластидах динофлагелатів. У великих кількостях ці види динофлагелатів виділяють задушливий токсин, який може вбивати риб, птахів та морських ссавців. Червоні припливи можуть бути масово згубними для комерційного рибальства, і люди, які споживають цих протестів, можуть отруїтися.

    Розбиває хвиля на цій фотографії - райдужний синій колір.
    Рисунок\(\PageIndex{5}\): Біолюмінесценція випромінюється з динофлагеллатів у розривної хвилі, як видно з узбережжя Нью-Джерсі. (Кредит: «каталано82» /Flickr)

    Апікомплексні протести так названі тому, що їх мікротрубочки, фібрин і вакуолі асиметрично розподілені на одному кінці клітини в структурі, яка називається верхівковим комплексом (рис.\(\PageIndex{6}\)). Верхівковий комплекс спеціалізується на занесенні та інфікуванні клітин господаря. Дійсно, всі апікомплекси паразитують. До цієї групи відноситься рід Plasmodium, який викликає малярію у людини. Апікомплексні життєві цикли складні, що включають множинні господарі і стадії статевого і безстатевого розмноження.

    На ілюстрації А показана овальна клітина, яка має вузький кінець і широкий кінець. Верхівковий комплекс розташовується на вузькому кінці. Три гілки цього комплексу звужуються і з'єднуються на верхівковому, або вузькому, кінці клітини. На ілюстрації б показаний життєвий цикл плазмодію, який викликає малярію. Життєвий цикл плазмодію починається тоді, коли комар бере кров'яну їжу і впорскує плазмодій в кров. Плазмодій потрапляє в печінку, де розмножується, і з часом знову потрапляє в кров. У крові він входить в кільцеву стадію, так звану тому, що клітина згорнута в кільцеву форму. Стадія Кільця може розмножуватися мітозом або піддаватися мейозу, утворюючи нові 1n гамети чоловічого або жіночого статевого типу. Коли комар приймає кров'яну їжу від зараженого господаря, гамети потрапляють всередину. Менший статевий тип гамети, званий мікрогаметою, запліднює більший статевий тип, який називається макрогаметом, виробляючи 2n зиготу. Зигота піддається мітозу і диференціації. Він потрапляє в слину, де його можна вводити іншому господареві, завершуючи цикл.
    Малюнок\(\PageIndex{6}\): (а) Апікомплекси - паразитичні протисти. Вони мають характерний верхівковий комплекс, який дозволяє їм інфікувати клітини господаря. (б) Плазмодій, збудник малярії, має складний життєвий цикл, характерний для апікомплексів. (Кредит b: зміна роботи CDC)

    Вії, до складу яких входять Парамецій і Тетрагімена, є групою протистів довжиною від 10 до 3000 мікрометрів, які покриті рядами, пучками або спіралями крихітних вій. Б'ючи свої вії синхронно або хвилями, вії можуть координувати спрямовані рухи і ковтати частинки їжі. Деякі війки мають зрощені структури на основі вій, які функціонують як весла, воронки або плавники. Вії також оточені пеллікулом, що забезпечує захист без шкоди для спритності. Рід Paramecium включає протистів, які організували свої вії в пластинчастий примітивний рот, званий ротовою канавкою, яка використовується для захоплення і перетравлення бактерій (рис.\(\PageIndex{7}\)). Їжа, захоплена в ротову канавку, надходить в харчову вакуоль, де з'єднується з травними ферментами. Частинки відходів виганяються екзоцитарним бульбашкою, яка зливається в певній області на клітинній мембрані, званої анальною порою. Окрім травної системи на основі вакуолів, Парамеціум також використовує скорочувальні вакуолі, які є осморегуляторними везикулами, які наповнюються водою, коли вона потрапляє в клітину осмосом, а потім стискаються, щоб вичавити воду з клітини.

    На ілюстрації зліва зображений парамецій у формі взуття. Короткі, схожі на волосся вії прикривають зовнішню сторону клітини. Всередині знаходяться харчові вакуолі, великий макронуклеус, а також дрібне мікроядро. Парамецій має дві скоротливі вакуолі у формі зірки. Ротова пора - це відступ, розташований саме там, де звужується стопа. Невеликий отвір, зване анальною порою, розташоване на широкому кінці клітини. Мікрофотографія праворуч - парамецій, який становить близько 50 мкм в поперечнику і 150 мкм в довжину.
    Малюнок\(\PageIndex{7}\): Парамецій має примітивний рот (званий ротовою канавкою) для ковтання їжі та анальну пору для її виведення. Скорочувальні вакуолі дозволяють організму виводити зайву воду. Вії дають можливість організму рухатися. (Кредит «мікрофотографія парамеція»: модифікація роботи NIH; дані шкали від Метта Рассела)

    Посилання на навчання

    Перегляньте відео скорочувальної вакуолі води, що виганяє парамецію, щоб зберегти осмотично збалансовану клітину.

    Парамецій має два ядра, макронуклеус і мікроядро, в кожній клітині. Мікроядро має важливе значення для статевого розмноження, тоді як макронуклеус направляє безстатеве бінарне поділ і всі інші біологічні функції. Процес статевого розмноження в Парамеціум підкреслює важливість мікроядра для цих протистів. Парамецій і більшість інших війкових розмножуються статевим шляхом кон'югації. Цей процес починається, коли два різних типи спаровування парамеція вступають у фізичний контакт і з'єднуються з цитоплазматичним мостом (рис.\(\PageIndex{8}\)). Потім диплоїдне мікроядро в кожній клітині піддається мейозу, утворюючи чотири гаплоїдні мікроядра. Три з них вироджуються в кожній клітині, залишаючи одне мікроядро, яке потім піддається мітозу, генеруючи два гаплоїдних мікроядра. Клітини обмінюються одним з цих гаплоїдних ядер і віддаляються один від одного. Подібний процес відбувається у бактерій, які мають плазміди. Злиття гаплоїдного мікроядра генерує абсолютно новий диплоїдний премікроядро в кожній кон'югативній клітині. Це попередньо мікроядро проходить три раунди мітозу, щоб отримати вісім копій, і оригінальний макронуклеус розпадається. Чотири з восьми домікроядер стають повноцінними мікроядрами, тоді як інші чотири виконують кілька раундів реплікації ДНК і продовжують ставати новими макронуклеями. Потім два клітинні поділи дають чотири нові парамеції з кожної вихідної кон'югативної клітини.

    На ілюстрації показаний життєвий цикл парамеція. Цикл починається, коли два різних типу спарювання утворюють цитоплазматичний міст, перетворюючись в кон'югатну пару. Кожен парамецій має макронуклеус і мікроядро. Мікроядра піддаються мейозу, в результаті чого в кожній батьківській клітині утворюється чотири гаплоїдні мікроядра. Три з цих мікроядер розпадаються. Решта мікроядра ділять один раз мітозом, в результаті чого на клітину утворюється два мікроядра. Батьківські клітини поміняються однією з цих мікроядер. Потім два гаплоїдних мікроядра зливаються, утворюючи диплоїдне мікроядро. Мікроядро проходить три раунди мітозу, в результаті чого утворюється вісім мікроядер. Оригінальний макронуклеус розчиняється, а чотири мікроядра стають макронуклеями. Два раунди поділу клітин призводять до чотирьох дочірніх клітин на кожну батьківську клітину, кожна з яких має один макронуклеус і одне мікроядро.
    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Складний процес статевого розмноження в парамеції створює вісім дочірніх клітин з двох вихідних клітин. Кожна клітина має макронуклеус і мікроядро. Під час статевого розмноження макронуклеус розчиняється і замінюється мікроядрами. (кредитна «мікрофотографія»: модифікація роботи Яна Саттона; дані шкали від Метта Рассела)

    Вправа

    Яке з наведених нижче тверджень про статеве розмноження парамеція є помилковим?

    1. Макронуклеї походять з мікроядер.
    2. І мітоз, і мейоз виникають при статевому розмноженні.
    3. Спряжена пара змінює місцями макронуклеіі.
    4. Кожен з батьків виробляє чотири дочірні клітини.

    Страменопіли: діатомові водорості, бурі водорості, золоті водорості та оміцети

    Інша підгрупа хромальвеолатів, страменопіли, включає фотосинтезуючі морські водорості і гетеротрофні протисти. Об'єднує особливість цієї групи - наявність фактурного, або «волосистого», джгутика. Багато страменопіли також мають додатковий джгутик, який позбавлений схожих на волосся виступів (рис.\(\PageIndex{9}\)). Члени цієї підгрупи варіюються за розміром від одноклітинних діатомових водоростей до масивної і багатоклітинної ламінарії.

    На ілюстрації показана яйцеподібна страменопільна клітина. З вузького кінця клітини виступає один безволосистий джгутик і один волохатий джгутик.
    Малюнок\(\PageIndex{9}\): Ця страменопільна клітина має єдиний волосистий джгутик і вторинний гладкий джгутик.

    Діатомові водорості - це одноклітинні фотосинтетичні протести, які укладають себе в складні візерункові, склоподібні клітинні стінки, що складаються з діоксиду кремнію в матриці органічних частинок (рис.\(\PageIndex{10}\)). Ці протисти є компонентом прісноводного і морського планктону. Більшість видів діатомових водоростей розмножуються безстатевим шляхом, хоча деякі випадки статевого розмноження та спороутворення також існують. Деякі діатомові водорості демонструють щілину в їх кремнезему оболонці, звану рафом. Виганяючи потік мукополісахаридів з рафу, діатом може прикріпитися до поверхонь або рухатися в одному напрямку.

    На цій мікрофотографії зображені напівпрозорі сині діатомові водорості, які широко варіюються за розміром і формою. Багато бувають трубчасті або ромбовидні. Один має форму диска з видимою втулкою. Інший виглядає як диск, розглянутий з торця, з пазами в ньому.
    Малюнок\(\PageIndex{10}\): Асорті діатомових водоростей, візуалізовані тут за допомогою світлової мікроскопії, живуть серед щорічного морського льоду в Макмердо-Саунд, Антарктида Діатомові водорості варіюються в розмірах від 2 до 200 мкм. (кредит: професор Гордон Тейлор, Університет Стоуні-Брук, NSF, NOAA)

    У періоди доступності поживних речовин популяції діатомів цвітуть до цифр, більших, ніж можуть споживатися водними організмами. Надлишки діатомових водоростей гинуть і опускаються на дно моря, де до них нелегко дістатися сапробами, які харчуються мертвими організмами. В результаті вуглекислий газ, який діатомові водорості споживали і включили в свої клітини під час фотосинтезу, не повертається в атмосферу. Загалом, цей процес, за допомогою якого вуглець транспортується глибоко в океан, описується як біологічний вуглецевий насос, оскільки вуглець «перекачується» в океанські глибини, де він недоступний атмосфері як вуглекислий газ. Біологічний вуглецевий насос є найважливішим компонентом вуглецевого циклу, який підтримує нижчий рівень вуглекислого газу в атмосфері.

    Як і діатомові водорості, золоті водорості в основному одноклітинні, хоча деякі види можуть утворювати великі колонії. Їх характерний золотий колір є результатом широкого використання каротиноїдів, групи фотосинтетичних пігментів, які, як правило, жовтого або оранжевого кольору. Золоті водорості зустрічаються як у прісноводному, так і в морському середовищі, де вони складають більшу частину планктонної спільноти.

    Бурі водорості - це насамперед морські багатоклітинні організми, які розмовно відомі як морські водорості. Гігантські ламінарії - це різновид бурих водоростей. Деякі бурі водорості розвинули спеціалізовані тканини, які нагадують наземні рослини, з коренеподібними утриманнями, стеблоподібними смужками та листоподібними лопатями, здатними до фотосинтезу. Смуги гігантських ламінарій величезні, що тягнуться в деяких випадках на 60 метрів. Різноманітність життєвих циклів водоростей існує, але найбільш складним є чергування поколінь, при якому і гаплоїдна, і диплоїдна стадії задіюють багатоклітинність. Порівняйте цей життєвий цикл з життєвим циклом людини, наприклад. Гаплоїдні гамети, що виробляються мейозом (сперма та яйцеклітина), об'єднуються в заплідненні, утворюючи диплоїдну зиготу, яка проходить багато раундів мітозу, щоб створити багатоклітинний ембріон, а потім плід. Однак окремі сперматозоїди і самі яйцеклітини ніколи не стають багатоклітинними істотами. Наземні рослини також еволюціонували чергування поколінь. У роду бурих водоростей Laminaria гаплоїдні спори розвиваються в багатоклітинні гаметофіти, які виробляють гаплоїдні гамети, які об'єднуються, утворюючи диплоїдні організми, які потім стають багатоклітинними організмами з іншою структурою від гаплоїдної форми (Рисунок\(\PageIndex{11}\)). Деякі інші організми виконують чергування поколінь, в яких і гаплоїдна, і диплоїдна форми виглядають однаково.

    Життєвий цикл бурих водоростей, ламінарії, починається тоді, коли спорангії піддаються мейозу, виробляючи 1n зооспор. Зооспори піддаються мітозу, виробляючи багатоклітинні чоловічі та жіночі гаметофіти. Самка гаметофіта виробляє яйцеклітини, а чоловічий гаметофіт виробляє сперму. Сперма запліднює яйцеклітину, виробляючи 2n зиготу. Зигота піддається мітозу, виробляючи багатоклітинний спорофіт. Зрілий спорофіт виробляє спорангию, завершуючи цикл. На фотовставці зображена стадія спорофіту, яка нагадує рослину з довгими плоскими лезоподібними листям, прикріпленими до зелених стебел за допомогою з'єднань, схожих на міхур. І лезо, і стебла занурені в воду. Спорангії пов'язані з листоподібними структурами.
    Малюнок\(\PageIndex{11}\): Кілька видів бурих водоростей, таких як показана тут ламінарія, розвивалися життєві цикли, в яких як гаплоїдна (гаметофіт), так і диплоїдна (спорофіт) форми є багатоклітинними. Гаметофіт відрізняється за будовою, ніж спорофіт. (кредит «фотографія ламінарії»: модифікація роботи Клер Факлер, CINMS, Фотобібліотека NOAA)

    Вправа

    Яке з наведених нижче тверджень про життєвий цикл ламінарії є помилковим?

    1. У спорангії утворюється 1 н зооспор.
    2. Спорофіт - це рослина 2 n.
    3. Гаметофіт диплоїдний.
    4. І стадії гаметофіту, і спорофіта багатоклітинні.

    Водні цвілі, оміцети («яєчний гриб»), були так названі на основі їх грибкової морфології, але молекулярні дані показали, що водні цвілі не тісно пов'язані з грибами. Оміцети характеризуються клітинною стінкою на основі целюлози та розгалуженою мережею ниток, які дозволяють засвоювати поживні речовини. Як диплоїдні суперечки, багато ооміцети мають два протилежно спрямованих джгутика (один волохатий і один гладкий) для пересування. Оміцети є нефотосинтетичними і включають багато сапробів і паразитів. Сапроби з'являються у вигляді білих пухнастих наростів на мертвих організмах (рис.\(\PageIndex{12}\)). Більшість ооміцетов водні, але деякі паразитують на наземних рослинях. Одним із збудників рослин є Phytophthora infestans, збудник фітофторозу картоплі, такого як стався в дев'ятнадцятому столітті ірландський картопляний голод.

    На фото зображена слизистоподібна маса, покрита білим пушком, що звисає зі скелі.
    Малюнок\(\PageIndex{12}\): Сапробический ооміцет охоплює мертве комаха. (кредит: модифікація роботи Томаса Брессона)

    Ризарія

    Супергрупа Rhizaria включає багато амеб, більшість з яких мають ниткоподібні або голчасті псевдоподії (рис.\(\PageIndex{13}\)). Функція псевдоподії для затримки та поглинання частинок їжі та спрямовування руху у ризарійських протистів. Ці псевдоподи проектують назовні з будь-якої точки поверхні клітини і можуть закріплюватися на підкладці. Потім протист транспортує свою цитоплазму в псевдопод, тим самим переміщаючи всю клітину. Цей тип руху, званий цитоплазматичним потоком, використовується декількома різноманітними групами протестів як засіб пересування або як метод розподілу поживних речовин та кисню.

    На мікрофотографії зображена напівкругла клітина з довгими, схожими на волосся проекціями, що відходять від неї.
    Малюнок\(\PageIndex{13}\): Аміак тепіда, вид Rhizaria, розглянутий тут за допомогою фазової контрастної світлової мікроскопії, демонструє багато ниткоподібних псевдоподіїв. (кредит: модифікація роботи Скотта Фей, UC Berkeley; дані шкали від Метта Рассела)

    Посилання на навчання

    Погляньте на це відео, щоб побачити цитоплазматичний потік у зеленій водорості.

    Форми

    Форамініферани, або форами, є одноклітинними гетеротрофними протистами, довжиною від приблизно 20 мікрометрів до декількох сантиметрів і іноді нагадують крихітних равликів (рис.\(\PageIndex{14}\)). Як група, форми демонструють пористі оболонки, звані тестами, які побудовані з різних органічних матеріалів і зазвичай затверділі карбонатом кальцію. У тестах можуть розміщуватися фотосинтетичні водорості, які форми можуть збирати для харчування. Форми псевдоподія простягаються крізь пори і дозволяють формам рухатися, харчуватися і збирати додаткові будівельні матеріали. Зазвичай форми пов'язані з піском або іншими частинками в морських або прісноводних середовищах існування. Форамініфери також корисні як показники забруднення та зміни глобальних погодних умов.

    На фото представлені маленькі білі черепашки, схожі на розкладачки, і фрагменти раковин. Кожна клітинка приблизно 0,25 мм в поперечнику.
    Малюнок\(\PageIndex{14}\): Ці раковини з форамініфер опустилися на морське дно. (кредит: Глибокий Схід 2001, NOAA/OER)

    Радіолярії

    Другий підтип Rhizaria, радіолярії, демонструють складні екстер'єри склоподібного кремнезему з радіальною або двосторонньою симетрією (рис.\(\PageIndex{15}\)). Голкоподібні псевдоподи, підтримувані мікротрубочками, випромінюють назовні з клітинних тіл цих протестів і функціонують для вловлювання частинок їжі. Раковини загиблих радіолярів опускаються на дно океану, де можуть накопичуватися на глибині товщиною 100 метрів. Збережені, осаджені радіолярії дуже поширені в викопному записі.

    На мікрофотографії зображена слізна каплевидна біла структура, що нагадує оболонку. Конструкція порожниста і перфузірована круглими отворами.
    Малюнок\(\PageIndex{15}\): Ця скам'яніла радіолярна оболонка була зображена за допомогою скануючого електронного мікроскопа. (кредит: модифікація роботи Ханнеса Гроба, Інституту Альфреда Вегенера; дані шкали від Метта Рассела)

    Архепластіда

    Червоні водорості і зелені водорості входять в супергрупу Archaepastida. Саме від спільного предка цих протистів еволюціонували наземні рослини, так як в цій групі зустрічаються їх найближчі родичі. Молекулярні дані підтверджують, що всі Археопластіда є нащадками ендосимбіотичного зв'язку між гетеротрофним протестом і ціанобактерієм. Червоні та зелені водорості включають одноклітинні, багатоклітинні та колоніальні форми.

    Червоні водорості

    Червоні водорості, або родофіти, в першу чергу багатоклітинні, не мають джгутиків і варіюються за розміром від мікроскопічних, одноклітинних протестів до великих багатоклітинних форм, згрупованих в неформальну категорію водоростей. Життєвий цикл червоних водоростей - це чергування поколінь. Деякі види червоних водоростей містять фікоеритрини, фотосинтетичні додаткові пігменти, які мають червоний колір і перевершують зелений відтінок хлорофілу, завдяки чому ці види виглядають як різні відтінки червоного. Інші протисти, класифіковані як червоні водорості, не мають фікоеритринів і є паразитами. Червоні водорості поширені в тропічних водах, де вони були виявлені на глибині 260 метрів. Інші червоні водорості існують в наземних або прісноводних середовищах.

    Зелені водорості: Хлорофіти та Чарофіти

    Найбільш поширеною групою водоростей є зелені водорості. Зелені водорості проявляють подібні риси до наземних рослин, особливо з точки зору структури хлоропласту. Те, що ця група протистів ділила відносно недавнього спільного предка з наземними рослинами, добре підтримується. Зелені водорості підрозділяються на хлорофіти та харофіти. Чарофіти є найближчими живими родичами сухопутних рослин і нагадують їх за морфологією та репродуктивними стратегіями. Чарофіти поширені у вологих місцях проживання, і їх присутність часто сигналізує про здорову екосистему.

    Хлорофіти демонструють велику різноманітність форми та функції. Хлорофіти в основному населяють прісноводний і вологий грунт, і є загальним компонентом планктону. Хламідомонада - це простий одноклітинний хлорофіт з морфологією грушоподібної форми та двома протилежними, передніми джгутиками, які направляють цього протеста до світла, що відчувається його оком. Більш складні види хлорофітів демонструють гаплоїдні гамети і суперечки, що нагадують хламідомонаду.

    Хлорофіт Вольвокс - один з небагатьох прикладів колоніального організму, який поводиться певним чином як сукупність окремих клітин, але іншими способами, як спеціалізовані клітини багатоклітинного організму (рис.\(\PageIndex{16}\)). Колонії Volvox містять від 500 до 60 000 клітин, кожна з яких має два джгутики, що містяться в порожнистому сферичному матриксі, що складається з желатинового секрету глікопротеїну. Окремі клітини Volvox рухаються скоординовано і з'єднані між собою цитоплазматичними містками. Лише деякі з клітин розмножуються для створення дочірніх колоній, приклад основної спеціалізації клітин в цьому організмі.

    Мікрофотографія зліва показує сферу близько 400 мкм в поперечнику з круглими зеленими клітинами близько 50 мкм всередині. Середня мікрофотографія показує аналогічний вигляд при більшому збільшенні. На мікрофотографії праворуч зображена зламана сфера, яка випустила частину клітин, а інші клітини залишаються всередині.
    Малюнок\(\PageIndex{16}\): Золотистий Вольвокс - це зелена водорость в супергрупі Archaepastida. Цей вид існує як колонія, що складається з клітин, занурених в гелеобразную матрицю і переплітаються між собою за допомогою волосоподібних цитоплазматичних розширень. (кредит: доктор Ральф Вагнер)

    Серед хлорофітів представлені справжні багатоклітинні організми, такі як морський салат, Ульва. Крім того, деякі хлорофіти існують у вигляді великих, багатоядерних, одиночних клітин. Види в роду Caulerpa демонструють сплющену папоротеподібну листя і можуть досягати довжини 3 метрів (рис.\(\PageIndex{17}\)). Види Caulerpa піддаються ядерному поділу, але їх клітини не завершують цитокінез, залишаючись натомість масивними і витонченими поодинокими клітинами.

    На цьому підводному фото зображені рослини, схожі на папороть, ростуть на морському дні.
    Малюнок\(\PageIndex{17}\): Каулерпа таксифолія - хлорофіт, що складається з однієї клітини, що містить потенційно тисячі ядер. (Кредит: NOAA)

    амебозоа

    Амебозоани характерно демонструють псевдоподії, які поширюються як трубки або плоскі частки, а не волосяні псевдоподії ризарійської амеби (рис.\(\PageIndex{18}\)). До амебозоа відносяться кілька груп одноклітинних амебоподібних організмів, які є вільноживучими або паразитами.

    На мікрофотографії зображені амеби з часткоподібними псевдоподіями.
    Малюнок\(\PageIndex{18}\): Амеби з трубчастими і частковими псевдоподіями видно під мікроскопом. Ці ізоляти були б морфологічно класифіковані як амебозоани.

    Слиз Прес-форми

    Підмножина амебозоан, слизова цвіль, має кілька морфологічних подібностей з грибами, які, як вважають, є результатом конвергентної еволюції. Наприклад, під час стресу деякі слизові цвілі розвиваються в спороутворюючі плодові тіла, подібно до грибів.

    The шламові форми класифікуються на основі їх життєвих циклів на плазмодійні або клітинні типи. Плазмодійні форми слизу складаються з великих багатоядерних клітин і рухаються вздовж поверхонь, як аморфна пляма слизу під час стадії їх годування (рис.\(\PageIndex{19}\)). Частинки їжі піднімаються і поглинаються в слиз цвіль, коли вона ковзає вздовж. Після дозрівання плазмодій набуває сітчастий вигляд зі здатністю утворювати плодові тіла, або спорангії, під час стресу. Гаплоїдні спори виробляються мейозом всередині спорангії, і спори можуть поширюватися через повітря або воду, щоб потенційно приземлитися в більш сприятливих умовах. Якщо це відбувається, суперечки проростають, утворюючи амебоїдні або джгутикові гаплоїдні клітини, які можуть поєднуватися один з одним і виробляти диплоїдну зиготну форму слизу для завершення життєвого циклу.

    На ілюстрації показаний життєвий цикл плазмодієвої слизу, який починається, коли проростають спори 1n, породжуючи клітини, які можуть перетворюватися між амебоїдними та джгутиковими формами. Запліднення будь-якого типу клітин призводить до 2n зиготи. Зигота піддається мітозу без цитокінезу, в результаті чого утворюється одноклітинна багатоядерна маса, помітна неозброєним оком. На фотовставці видно, що плазмодій яскраво-жовтий і схожий на блювотні маси. У міру дозрівання плазмодію в центрі маси утворюються отвори. З маси виростають стебла з цибулиноподібної спорангією вгорі. Спори виділяються, коли спорангія лопається, завершуючи цикл.
    Малюнок\(\PageIndex{19}\): Показаний життєвий цикл плазмодійної форми для шламу. Яскраво забарвлений плазмодій на фото вставки - це одноклітинна багатоядерна маса. (кредит: модифікація роботи доктора Джонати Готт та Центру молекулярної біології РНК, Університет Case Western Reserve)

    Клітинні слизові форми функціонують як незалежні амебоїдні клітини, коли поживних речовин багато (рис.\(\PageIndex{20}\)). Коли їжа виснажується, клітинні слизові цвілі нагромаджуються один на одного в масу клітин, яка поводиться як єдина одиниця, звана слимаком. Деякі клітини слимака сприяють утворенню 2-3-міліметрового стебла, висихаючи і відмираючи в процесі. Клітини на вершині стебла утворюють безстатеве плодове тіло, яке містить гаплоїдні спори. Як і у випадку з плазмодійними слизовими цвілями, суперечки поширюються і можуть проростати, якщо вони приземляються у вологому середовищі. Одним з представницьких роду клітинних слизових цвілей є Dictyostelium, який зазвичай існує у вологому грунті лісів.

    Клітинна слизова цвіль безстатевий життєвий цикл починається, коли 1n суперечки проростають, породжуючи одиночні амебоїдні клітини. Одиночні амеби піддаються мітозу і можуть агрегуватися, утворюючи агреговані амеби. Агреговані амеби здатні мігрувати. У агрегованих амеб утворюється стебло з плодовим тілом вгорі. Клітини мігрують вгору по стеблу і утворюють суперечки, які розходяться, завершуючи безстатевий життєвий цикл. Статевий життєвий цикл клітинної слизової цвілі починається, коли одиночні амеби піддаються заплідненню, в результаті чого з'являється 2n зигота. Зигота піддається мітозу і мейозу, в результаті чого утворюється більше 1 n одиночних амеб.
    Малюнок\(\PageIndex{20}\): Стільникові форми слизу можуть існувати як одиночні або агреговані амеби. (Кредит: модифікація роботи «thatredhead4» /Flickr)

    Посилання на навчання

    Перегляньте цю ділянку, щоб побачити формування плодового тіла клітинною слизовою цвіллю.

    Опістоконта

    Опістоконти включають твариноподібні хоанофлагелати, які, як вважають, нагадують спільного предка губок і, власне, всіх тварин. Хоанофлагеллати включають одноклітинні і колоніальні форми, і налічують близько 244 описаних видів. Ці організми демонструють єдиний верхівковий джгутик, який оточений скоротливим коміром, складеним з мікроворсинок. Нашийник використовує подібний механізм для губок, щоб відфільтрувати бактерії для потрапляння в організм протистом. Морфологія хоанофлагеллатів була визнана на ранньому етапі як нагадують комірцеві клітини губок, і припускають можливий зв'язок з тваринами.

    Мезоміцетозои утворюють невелику групу паразитів, в першу чергу риб, і принаймні одну форму, яка може паразитувати на людях. Їх життєві цикли погано вивчені. Ці організми становлять особливий інтерес, адже вони, здається, так тісно пов'язані з тваринами. У минулому їх групували з грибами та іншими протистами на основі їх морфології.

    Резюме

    Процес класифікації протестів на значущі групи триває, але генетичні дані за останні 20 років прояснили багато взаємозв'язків, які раніше були неясними або помилковими. Більшість поглядів в даний час полягає в тому, щоб упорядкувати всіх еукаріотів на шість супергруп: Екскавата, Хромальвеолата, Ризарія, Археопластіда, Амебозоа та Опістоконта. Метою цієї класифікаційної схеми є створення скупчень видів, які всі походять від спільного предка. В даний час монофілія деяких супергруп краще підтримується генетичними даними, ніж інші. Хоча в надгрупах існує величезна різниця, спільність на морфологічному, фізіологічному та екологічному рівнях можна визначити.

    Мистецькі зв'язки

    Малюнок\(\PageIndex{8}\): Яке з наведених нижче тверджень про статеве розмноження парамеція є помилковим?

    1. Макронуклеї походять з мікроядер.
    2. І мітоз, і мейоз виникають при статевому розмноженні.
    3. Спряжена пара змінює місцями макронуклеї.
    4. Кожен з батьків виробляє чотири дочірні клітини.
    Відповідь

    C

    Малюнок\(\PageIndex{11}\): Яке з наведених нижче тверджень про життєвий цикл ламінарії є помилковим?

    1. У спорангії утворюється 1 н зооспор.
    2. Спорофіт - це рослина 2 n.
    3. Гаметофіт диплоїдний.
    4. І стадії гаметофіту, і спорофіта багатоклітинні.
    Відповідь

    C

    Глосарій

    біологічний вуглецевий насос
    процес, за допомогою якого неорганічний вуглець фіксується фотосинтетичними видами, які потім гинуть і падають на морське дно, де вони не можуть бути досягнуті сапробами, і їх споживання вуглекислого газу не може бути повернуто в атмосферу
    біолюмінесценція
    генерація і випромінювання організмом світла, як у дінофлагеллатів
    скорочувальна вакуоль
    везикула, яка наповнюється водою (коли вона потрапляє в клітину осмосом), а потім стискається, щоб вичавити воду з клітини; осморегуляторна везикула
    цитоплазматичне потокове
    рух цитоплазми в розширений псевдопод таким чином, що вся клітина транспортується до місця псевдопод
    гідрогеносом
    органела, що переноситься парабазалідами (Excavata), яка функціонує анаеробно і виводить газ водню як побічний продукт; ймовірно, еволюціонував з мітохондрій
    кінетопласт
    маса ДНК переноситься в межах одного, негабаритного мітохондріона, характерного для кінетопластид (phylum: Euglenozoa)
    мітосома
    нефункціональна органела перенесена в клітині дипломонад (Excavata), які, ймовірно, еволюціонували з мітохондріона
    планктону
    різноманітна група переважно мікроскопічних організмів, які дрейфують у морських та прісноводних системах і служать джерелом їжі для більших водних організмів
    ріпак
    щілина в кремнеземовій оболонці діатомових водоростей, через яку протест виділяє потік мукополісахаридів для пересування і прикріплення до субстратів
    тест
    пориста оболонка з пінопласту, яка побудована з різних органічних матеріалів і зазвичай затверділа карбонатом кальцію