22.2: Будова прокаріотів
- Page ID
- 1950
Навички для розвитку
- Опишіть основну будову типового прокаріота
- Опишіть важливі відмінності в структурі між археєю та бактеріями
Існує багато відмінностей між прокаріотичними та еукаріотичними клітинами. Однак всі клітини мають чотири загальні структури: плазматичну мембрану, яка функціонує як бар'єр для клітини і відокремлює клітину від її середовища; цитоплазма, желеподібна речовина всередині клітини; нуклеїнові кислоти, генетичний матеріал клітини; і рибосоми, де відбувається синтез білка. Прокаріоти бувають різної форми, але багато хто діляться на три категорії: коки (кулясті), бацили (стрижневидні), і спіріллі (спіралеподібні) (рис.\(\PageIndex{1}\)).
Прокаріотична клітина
Нагадаємо, що прокаріоти (рис.\(\PageIndex{2}\)) - це одноклітинні організми, у яких відсутні органели або інші внутрішні мембранно-зв'язані структури. Тому вони не мають ядра, а натомість, як правило, мають одну хромосому - шматок кругової дволанцюгової ДНК, розташованої в області клітини, яка називається нуклеоїдом. Більшість прокаріотів мають клітинну стінку поза плазматичною мембраною.
Нагадаємо, що прокаріоти діляться на дві різні області, Бактерії і Археї, які разом з Еукарією складають три області життя (рис.\(\PageIndex{3}\)).
Склад клітинної стінки значно відрізняється між доменами Бактерії і Археї. Склад їх клітинних стінок також відрізняється від клітинних стінок еукаріот, виявлених у рослин (клітковина) або грибів і комах (хітин). Клітинна стінка функціонує як захисний шар, і вона відповідає за форму організму. Деякі бактерії мають зовнішню капсулу поза клітинною стінкою. Інші структури присутні у одних прокаріотичних видів, але не в інших (табл.\(\PageIndex{1}\)). Наприклад, капсула, виявлена у деяких видів, дозволяє організму прикріплюватися до поверхонь, захищає його від зневоднення та нападу фагоцитарних клітин, а також робить патогени більш стійкими до наших імунних реакцій. Деякі види також мають джгутики (сингулярні, джгутики), що використовуються для пересування, і пілі (сингулярний, пілус), що використовуються для кріплення до поверхонь. Плазміди, які складаються з позахромосомної ДНК, також присутні у багатьох видів бактерій і архей.
Характеристики філи бактерій описані на малюнку\(\PageIndex{4}\) та малюнку\(\PageIndex{5}\); Археї описані на рис\(\PageIndex{6}\).
Плазмова мембрана
Плазмова мембрана являє собою тонкий ліпідний бішар (від 6 до 8 нанометрів), який повністю оточує клітину і відокремлює внутрішню частину від зовнішньої сторони. Його вибірково проникна природа утримує іони, білки та інші молекули всередині клітини і запобігає їх дифузії у позаклітинне середовище, тоді як інші молекули можуть рухатися через мембрану. Нагадаємо, що загальна структура клітинної мембрани являє собою фосфоліпідний бішар, що складається з двох шарів ліпідних молекул. У мембранах архейних клітин ізопренові (фітанілові) ланцюги, пов'язані з гліцерином, замінюють жирні кислоти, пов'язані з гліцерином, в бактеріальних мембранах. Деякі архейні мембрани є ліпідними моношарами замість бішарів (рис.\(\PageIndex{7}\)).
Клітинна стінка
Цитоплазма прокаріотичних клітин має високу концентрацію розчинених розчинених речовин. Тому осмотичний тиск всередині клітини відносно високий. Клітинна стінка являє собою захисний шар, який оточує деякі клітини і надає їм форму і жорсткість. Він розташований поза клітинної мембрани і перешкоджає осмотичному лізису (лопання через збільшення обсягу). Хімічний склад клітинних стінок варіюється між архей і бактеріями, а також варіюється між видами бактерій.
Бактеріальні клітинні стінки містять пептидоглікан, що складається з полісахаридних ланцюгів, які зшиті незвичайними пептидами, що містять як L-, так і D-амінокислоти, включаючи D-глутамінову кислоту і D-аланін. Білки зазвичай містять лише L-амінокислоти; як наслідок, багато наших антибіотиків працюють, імітуючи D-амінокислоти, і тому мають специфічний вплив на розвиток клітинної стінки бактерій. Існує більше 100 різних форм пептидоглікану. Білки S-шару (поверхневого шару) також присутні на зовнішній стороні клітинних стінок як археї, так і бактерій.
Бактерії діляться на дві основні групи: Грамопозитивні і Грамонегативні, виходячи з їх реакції на фарбування по Граму. Відзначимо, що всі грампозитивні бактерії належать одному філуму; бактерії в іншому філа (протеобактерії, хламідії, спірохети, ціанобактерії та інші) - грамнегативні. Метод фарбування по Граму названий на честь його винахідника, датського вченого Ганса Крістіана Грама (1853—1938). Різні реакції бактерій на процедуру фарбування в кінцевому підсумку обумовлені структурою клітинної стінки. Грампозитивних організмів зазвичай не вистачає зовнішньої мембрани, виявленої у грамнегативних організмів (рис.\(\PageIndex{8}\)). До 90 відсотків клітинної стінки у грампозитивних бактерій складається з пептидоглікану, а більша частина решти складається з кислих речовин, званих тейхоєвими кислотами. Тейхоєві кислоти можуть бути ковалентно пов'язані з ліпідами в плазматичній мембрані з утворенням ліпотейхоєвих кислот. Ліпотейхоєві кислоти закріплюють клітинну стінку до клітинної мембрани. Грамнегативні бактерії мають відносно тонку клітинну стінку, що складається з декількох шарів пептидоглікану (всього 10 відсотків від загальної клітинної стінки), оточену зовнішньою оболонкою, що містить ліпополісахариди (ЛПС) і ліпопротеїди. Цю зовнішню оболонку іноді називають другим ліпідним бішаром. Однак хімія цієї зовнішньої оболонки сильно відрізняється від хімії типового ліпідного бішару, який утворює плазматичні мембрани.
Мистецтво З'єднання
Яке з наведених нижче тверджень вірно?
- Грампозитивні бактерії мають єдину клітинну стінку, закріплену ліпотейхоєвою кислотою до клітинної мембрани.
- Порини допускають потрапляння речовин як в грампозитивні, так і грамнегативні бактерії.
- Клітинна стінка грамнегативних бактерій товста, а клітинна стінка грампозитивних бактерій тонка.
- Грамнегативні бактерії мають клітинну стінку, виготовлену з пептидоглікану, тоді як грампозитивні бактерії мають клітинну стінку, виготовлену з ліпотейхоєвої кислоти.
Архейські клітинні стінки не мають пептидоглікану. Існує чотири різних типи архейських клітинних стінок. Один тип складається з псевдопептидоглікану, який за морфологією схожий на пептидоглікан, але містить різні цукри в ланцюзі полісахаридів. Інші три типи клітинних стінок складаються з полісахаридів, глікопротеїнів або чистого білка.
| Структурна характеристика | Бактерії | Архея |
|---|---|---|
| Тип осередку | Прокаріот | Прокаріот |
| Морфологія клітин | Змінна | Змінна |
| Клітинна стінка | Містить пептидоглікан | Не містить пептидоглікану |
| Тип клітинної мембрани | ліпідний бішар | Ліпідний бішар або ліпідний моношар |
| Ліпіди плазматичної мембрани | Жирні кислоти | Фітанілові групи |
розмноження
Розмноження у прокаріотів безстатеве і зазвичай відбувається шляхом двійкового ділення. Нагадаємо, що ДНК прокаріота існує у вигляді єдиної, кругової хромосоми. Прокаріоти не піддаються мітозу. Швидше хромосома реплікується, а дві отримані копії відокремлюються одна від одної, завдяки зростанню клітини. Прокаріот, тепер збільшений, затиснутий всередину на своєму екваторі, і дві отримані клітини, які є клонами, відокремлюються. Бінарний поділ не дає можливості для генетичної рекомбінації або генетичного різноманіття, але прокаріоти можуть ділитися генами за трьома іншими механізмами.
При перетворенні прокаріот приймає ДНК, знайдену в його середовищі, яку проливають інші прокаріоти. Якщо непатогенна бактерія бере ДНК для гена токсину від збудника і включає нову ДНК у власну хромосому, вона теж може стати патогенною. При трансдукції бактеріофаги, віруси, що заражають бактерії, іноді також переміщують короткі шматочки хромосомної ДНК від однієї бактерії до іншої. Трансдукція призводить до рекомбінантного організму. Археї не уражаються бактеріофагами, а натомість мають власні віруси, які транслюють генетичний матеріал від однієї особини до іншої. При кон'югації ДНК передається від одного прокаріота до іншого за допомогою пілуса, який призводить організми в контакт один з одним. Перенесена ДНК може бути у вигляді плазміди або у вигляді гібрида, що містить як плазмідну, так і хромосомну ДНК. Ці три процеси обміну ДНК показані на малюнку\(\PageIndex{9}\).
Розмноження може бути дуже швидким: кілька хвилин для деяких видів. Цей короткий час генерації в поєднанні з механізмами генетичної рекомбінації та високими темпами мутації призводять до швидкої еволюції прокаріотів, що дозволяє їм дуже швидко реагувати на зміни навколишнього середовища (наприклад, введення антибіотика).
Еволюційний зв'язок: еволюція прокаріотів
Як вчені відповідають на питання про еволюцію прокаріотів? На відміну від тварин, артефакти в викопному записі прокаріотів пропонують дуже мало інформації. Скам'янілості древніх прокаріотів виглядають як крихітні бульбашки в скелі. Деякі вчені звертаються до генетики і до принципу молекулярного годинника, який стверджує, що чим недавно два види розійшлися, тим більше схожими будуть їх гени (а значить, і білки). І навпаки, види, які давно розійшлися, матимуть більше генів, які є несхожими.
Вчені Інституту астробіології НАСА та Європейської лабораторії молекулярної біології співпрацювали для аналізу молекулярної еволюції 32 специфічних білків, загальних для 72 видів прокаріотів. 1 Модель, яку вони отримали за своїми даними, вказує на те, що три важливі групи бактерій - актинобактерії, дейнококи та ціанобактерії (які автори називають Terrabacteria) - першими колонізували землю. (Нагадаємо, що Deinococcus - рід прокаріот - бактерія, яка має високу стійкість до іонізуючого випромінювання.) Ціанобактерії є фотосинтезаторами, тоді як актинобактерії - це група дуже поширених бактерій, які включають види, важливі для розкладання органічних відходів.
Терміни розбіжності свідчать про те, що бактерії (члени доменних бактерій) розходилися від звичайних родових видів між 2,5 та 3,2 мільярдами років тому, тоді як архея розходилася раніше: між 3,1 та 4,1 мільярда років тому. Пізніше Еукарія розійшлася від архейской лінії. Робота далі свідчить про те, що строматоліти, що утворилися до появи ціанобактерій (близько 2,6 мільярда років тому), фотосинтезувалися в аноксичному середовищі і що через модифікації Terrabacteria для землі (стійкість до висихання та володіння сполуками, що захищають організм). від надлишку світла), фотосинтез з використанням кисню може бути тісно пов'язаний з адаптаціями для виживання на суші.
Резюме
Прокаріоти (домени Archaea і Bacteria) - це одноклітинні організми, які не мають ядра. Вони мають єдиний шматочок кругової ДНК в нуклеоїдної області клітини. Більшість прокаріотів мають клітинну стінку, яка лежить за межами плазматичної мембрани. Деякі прокаріоти можуть мати додаткові структури, такі як капсула, джгутики та пілі. Бактерії і археї відрізняються ліпідним складом своїх клітинних мембран і характеристиками клітинної стінки. У архейних мембранах фітанілові одиниці, а не жирні кислоти, пов'язані з гліцерином. Деякі архейні мембрани є ліпідними моношарами замість бішарів.
Клітинна стінка розташована поза клітинної мембрани і перешкоджає осмотичному лізису. Хімічний склад клітинних стінок різниться у різних видів. Бактеріальні клітинні стінки містять пептидоглікан. Архейські клітинні стінки не мають пептидоглікану, але вони можуть мати псевдопептидоглікан, полісахариди, глікопротеїни або клітинні стінки на основі білків. Бактерії можна розділити на дві основні групи: Грамопозитивні та Грамонегативні, засновані на реакції плями за Грамом. Грампозитивні організми мають товсту клітинну стінку разом з тейхоєвими кислотами. Грамнегативні організми мають тонку клітинну стінку і зовнішню оболонку, що містить ліпополісахариди і ліпопротеїди.
Мистецькі зв'язки
Малюнок\(\PageIndex{8}\): Яке з наведених нижче тверджень вірно?
- Грампозитивні бактерії мають єдину клітинну стінку, закріплену ліпотейхоєвою кислотою до клітинної мембрани.
- Порини допускають потрапляння речовин як в грампозитивні, так і грамнегативні бактерії.
- Клітинна стінка грамнегативних бактерій товста, а клітинна стінка грампозитивних бактерій тонка.
- Грамнегативні бактерії мають клітинну стінку, виготовлену з пептидоглікану, тоді як грампозитивні бактерії мають клітинну стінку, виготовлену з ліпотейхоєвої кислоти.
- Відповідь
-
A
Виноски
- 1 Баттістуцці, ФУ, Фейжао, А, і Хеджес, СБ. Геномний часовий масштаб еволюції прокаріотів: розуміння походження метаногенезу, фототрофії та колонізації землі. БіоМед Центральний: Еволюційна біологія 4 (2004): 44, дої:10.1186/1471-2148-4-44.
Глосарій
- капсули
- зовнішня структура, яка дозволяє прокаріоту прикріплюватися до поверхонь і захищає його від зневоднення
- відмінювання
- процес, за допомогою якого прокаріоти переміщують ДНК від однієї людини до іншої за допомогою пілуса
- Грам негативний
- бактерія, клітинна стінка якої містить мало пептидоглікану, але має зовнішню мембрану
- Грам позитивний
- бактерія, яка містить в основному пептидоглікан у своїх клітинних стінках
- пептидоглікан
- матеріал, що складається з полісахаридних ланцюгів, зшитих до незвичайних пептидів
- пілус
- поверхневий придаток деяких прокаріотів, що використовуються для кріплення до поверхонь, включаючи інших прокаріотів
- псевдопептидоглікан
- компонент клітинних стінок архей, який за морфологією схожий з пептидогліканом, але містить різні цукри
- S-шар
- білок поверхневого шару, присутній на зовнішній стороні клітинних стінок архей і бактерій
- тейхоєва кислота
- полімер, пов'язаний з клітинною стінкою грампозитивних бактерій
- трансдукція
- процес, за допомогою якого бактеріофаг переміщує ДНК від одного прокаріота до іншого
- перетворення
- процес, за допомогою якого прокаріот приймає ДНК, знайдену в його середовищі, яка проливається іншими прокаріотами
