21.1: Вірусна еволюція, морфологія та класифікація

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1937

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Опишіть, як вперше були виявлені віруси і як вони виявляються
Обговоріть три гіпотези про те, як розвивалися віруси
Розпізнайте основні форми вірусів
Зрозумійте минулі та нові системи класифікації вірусів

Віруси - це різноманітні сутності. Вони різняться за своєю структурою, методами реплікації та цільовими хостами. Майже у всіх формах життя - від бактерій і архей до еукаріотів, таких як рослини, тварини та гриби, є віруси, які заражають їх. Хоча більшість біологічного різноманіття можна зрозуміти через еволюційну історію, наприклад, як види адаптувалися до умов та середовищ, багато про походження та еволюцію вірусів залишається невідомим.

Виявлення та виявлення

Віруси вперше були виявлені після розробки порцелянового фільтра, званого фільтром Чемберланда-Пастера, який міг видалити всі бактерії, видимі в мікроскопі, з будь-якого зразка рідини. У 1886 році Адольф Мейєр продемонстрував, що хвороба тютюнових рослин, хвороба тютюнової мозаїки, може бути перенесена з хворої рослини на здорову за допомогою рідких рослинних екстрактів. У 1892 році Дмитро Івановський показав, що дане захворювання може передаватися таким чином навіть після того, як фільтр Чемберланда-Пастера видалив з екстракту всі життєздатні бактерії. Тим не менш, минуло багато років, перш ніж було доведено, що ці «фільтровані» інфекційні агенти були не просто дуже маленькими бактеріями, а були новим типом дуже маленьких, хвороботворних частинок.

Віріони, окремі вірусні частинки, дуже малі, близько 20-250 нанометрів в діаметрі. Ці окремі вірусні частинки є інфекційною формою вірусу поза клітиною-господарем. На відміну від бактерій (яких приблизно в 100 разів більше), ми не можемо бачити віруси за допомогою світлового мікроскопа, за винятком деяких великих віріонів сімейства poxvirus. Лише до розробки електронного мікроскопа в кінці 1930-х років вчені отримали своє перше хороше уявлення про будову вірусу тютюнової мозаїки (ВТМ) (рис.\(\PageIndex{1}\)) та інших вірусів (рис.\(\PageIndex{1}\)). Поверхневу структуру віріонів можна спостерігати як за допомогою скануючої, так і просвічувальної електронної мікроскопії, тоді як внутрішні структури вірусу можна спостерігати тільки на знімках з просвічувального електронного мікроскопа. Використання цих технологій дозволило виявити безліч вірусів всіх типів живих організмів. Спочатку вони були згруповані за спільною морфологією. Пізніше групи вірусів були класифіковані за типом нуклеїнової кислоти, яку вони містять, ДНК або РНК, і чи була їх нуклеїнова кислота одно- або дволанцюгова. Зовсім недавно молекулярний аналіз вірусних реплікативних циклів ще більше уточнив їх класифікацію.

Мікрофотографія а показує вірус з шестигранною головкою, яка стоїть на тонких зігнутих ногах. Вірус сидить на поверхні клітини, яка настільки велика, що видно лише мала частка її поверхні. Мікрофотографія b показує дрібні бактеріальні клітини, які мають розмір органел в сусідніх клітині товстої кишки. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): На цих просвічувальних електронних мікрофотографіях (а) вірус карликовий бактеріальною клітиною, яку він заражає, тоді як (б) ці клітини *кишкової палички* карликовані культивованими клітинами товстої кишки. (кредит a: модифікація роботи Департаментом енергетики США, Управління науки, LBL, PBD; кредит b: модифікація роботи Дж.П. Натаро та С.Сірс, unpub. дані, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

еволюція вірусів

Хоча біологи накопичили значний обсяг знань про те, як еволюціонують сучасні віруси, набагато менше відомо про те, як віруси виникли в першу чергу. Досліджуючи еволюційну історію більшості організмів, вчені можуть подивитися на викопні записи та подібні історичні докази. Однак віруси не скам'янілі, тому дослідники повинні здогадатися, досліджуючи, як еволюціонують сучасні віруси та використовуючи біохімічну та генетичну інформацію для створення спекулятивних історій вірусів.

Хоча більшість висновків сходяться на думці, що віруси не мають єдиного спільного предка, вчені ще не знайшли єдиної гіпотези про походження вірусів, яка повністю прийнята в цій галузі. Одна з таких гіпотез, яка називається деволюцією або регресивною гіпотезою, пропонує пояснити походження вірусів, припускаючи, що віруси еволюціонували з вільно живих клітин. Однак багато компонентів того, як цей процес міг відбутися, є загадкою. Друга гіпотеза (називається ескапістом або прогресивна гіпотеза) пояснює віруси, що мають або РНК, або геном ДНК, і припускає, що віруси походять з РНК і молекул ДНК, які втекли з клітини-господаря. Третя гіпотеза стверджує систему самореплікації, подібну до системи інших самовідтворюваних молекул, ймовірно, розвивається поряд з клітинами, на які вони покладаються як господарі; дослідження деяких патогенів рослин підтримують цю гіпотезу.

У міру розвитку технологій вчені можуть розробити та вдосконалити подальші гіпотези для пояснення походження вірусів. Виникаюче поле під назвою вірусна молекулярна систематика намагається зробити саме це за допомогою порівнянь секвенованого генетичного матеріалу. Ці дослідники сподіваються, що одного дня краще зрозуміти походження вірусів, відкриття, яке може призвести до прогресу в лікуванні недуг, які вони виробляють.

Вірусна морфологія

Віруси є клітинними, тобто вони є біологічними утвореннями, які не мають клітинної структури. Тому їм не вистачає більшості компонентів клітин, таких як органели, рибосоми та плазматична мембрана. Віріон складається з ядра нуклеїнової кислоти, зовнішнього білкового покриття або капсиду, а іноді зовнішньої оболонки, виготовленої з білкових і фосфоліпідних мембран, отриманих з клітини-господаря. Віруси також можуть містити додаткові білки, такі як ферменти. Найбільш очевидною відмінністю між членами вірусних сімейств є їх морфологія, яка досить різноманітна. Цікавою особливістю вірусної складності є те, що складність господаря не корелює зі складністю віріона. Деякі з найскладніших віріонних структур спостерігаються у бактеріофагів, вірусів, що вражають найпростіші живі організми, бактерії.

Морфологія

Віруси бувають різних форм і розмірів, але вони є послідовними та різними для кожної вірусної родини. Всі віріони мають геном нуклеїнової кислоти, покритий захисним шаром білків, званим капсидом. Капсид складається з білкових субодиниць, які називаються капсомерами. Деякі вірусні капсиди є простими багатогранними «сферами», тоді як інші досить складні за структурою.

Взагалі форми вірусів класифікуються на чотири групи: ниткоподібні, ізометричні (або ікосаедричні), обволікаючі, а також голова і хвіст. Нитчасті віруси бувають довгими і циліндричними. Багато віруси рослин є ниткоподібними, в тому числі і ВТМ. Ізометричні віруси мають форми, які мають приблизно сферичну форму, наприклад, поліовірус або герпесвіруси. Огорнуті віруси мають мембрани, що оточують капсиди. Віруси тварин, такі як ВІЛ, часто обволікаються. Віруси голови і хвоста заражають бактерії і мають голову, схожу на ікосаедричні віруси, і форму хвоста, як ниткоподібні віруси.

Багато вірусів використовують якийсь глікопротеїн, щоб прикріпитися до своїх клітин господаря за допомогою молекул на клітині, які називаються вірусними рецепторами (рис.\(\PageIndex{2}\)). Для цих вірусів прихильність є вимогою для подальшого проникнення клітинної мембрани, тому вони можуть завершити свою реплікацію всередині клітини. Рецептори, які використовують віруси, - це молекули, які зазвичай знаходяться на клітинних поверхнях і мають свої фізіологічні функції. Віруси просто еволюціонували, щоб використовувати ці молекули для власної реплікації. Наприклад, ВІЛ використовує молекулу CD4 на Т-лімфоцитах як один зі своїх рецепторів. CD4 - це тип молекули, яка називається молекулою адгезії клітин, яка функціонує для утримання різних типів імунних клітин у безпосередній близькості один від одного під час генерації імунної відповіді Т-лімфоцитів.

На ілюстрації вірусний рецептор на поверхні вірусу KSHV прикріплений до рецептора xCt, вбудованого в плазматичну мембрану. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Вірус KSHV зв'язує рецептор xCt на поверхні клітин людини. XcT-рецептори захищають клітини від стресу. Наголошені клітини експресують більше рецепторів xCt, ніж ненапружені клітини. Віріон КШВ викликає стрес клітин, тим самим збільшуючи експресію рецептора, з яким він зв'язується. (кредит: модифікація роботи NIAID, NIH)

Серед найскладніших відомих віріонів бактеріофаг Т4, який заражає бактерію Escherichia coli, має структуру хвоста, яку вірус використовує для приєднання до клітин господаря та структуру голови, в якій розміщується його ДНК.

Аденовірус, що не обволікається тваринний вірус, який викликає респіраторні захворювання у людини, використовує глікопротеїнові шипи, що виступають з його капсомерів, для приєднання до клітин господаря. До необволікаючим вірусам відносяться також ті, які викликають поліомієліт (поліовірус), підошовні бородавки (папіломавірус), а також гепатит А (вірус гепатиту А).

Обволікаються віріони, такі як ВІЛ, збудник СНІДу, складаються з нуклеїнової кислоти (РНК у випадку ВІЛ) та капсидних білків, оточених фосфоліпідною двошаровою оболонкою та пов'язаними з нею білками. Глікопротеїни, вбудовані в вірусну оболонку, використовуються для приєднання до клітин господаря. Інші білки-оболонки - це матричні білки, які стабілізують оболонку і часто відіграють певну роль у збірці віріонів потомства. Вітряна віспа, грип та свинка - приклади захворювань, викликаних вірусами з конвертами. Через крихкості оболонки, що не обволікаються віруси більш стійкі до перепадів температури, рН і деяких дезінфікуючих засобів, ніж обволікаючі віруси.

Загалом, форма віріона та наявність або відсутність оболонки мало говорять нам про те, яке захворювання може викликати вірус або якими видами він може заразити, але вони все ще є корисними засобами для початку вірусної класифікації (рис.\(\PageIndex{3}\)).

На ілюстрації показаний бактеріофаг Т4, який розміщує свій геном ДНК в гексагональній головці. Довгий прямий хвіст тягнеться від низу голови. Волокна хвоста, прикріплені до основи хвоста, зігнуті, як лапки павука. У b аденовірус розміщує свій геном ДНК у круглому капсиді, виготовленому з багатьох дрібних субодиниць капсомерів. Глікопротеїни відходять від капсомере, як шпильки від шпильки. У c ретровірус ВІЛ містить свій геном РНК та фермент, який називається зворотною транскриптазою в капсиді у формі кулі. Капсид оточує сферична вірусна оболонка, вистелена матричними білками. Глікопротеїни відходять від вірусної оболонки. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Віруси можуть бути як складними за формою, так і відносно простими. На цьому малюнку показані три відносно складні віріони: бактеріофаг Т4, з його головною групою, що містить ДНК, і хвостовими волокнами, які прикріплюються до клітин господаря; аденовірус, який використовує шипи від свого капсиду для зв'язування з клітинами-господарями; і ВІЛ, який використовує глікопротеїни, вбудовані в його оболонку, для зв'язування з клітинами-господарями. Зверніть увагу, що ВІЛ має білки, звані матричними білками, внутрішніми до оболонки, які допомагають стабілізувати форму віріона. (кредит «бактеріофаг, аденовірус»: модифікація роботи NCBI, NIH; кредит «ретровірус ВІЛ»: модифікація роботи NIAID, NIH)

Вправа\(\PageIndex{1}\)

Яке з наведених нижче тверджень про структуру вірусу вірно?

Всі віруси укладені в вірусну мембрану.
Капсомер складається з невеликих білкових субодиниць, які називаються капсидами.
ДНК є генетичним матеріалом у всіх вірусах.
Глікопротеїни допомагають вірусу прикріпитися до клітини-господаря.

Відповідь: D

Види нуклеїнової кислоти

На відміну від майже всіх живих організмів, які використовують ДНК як свій генетичний матеріал, віруси можуть використовувати як ДНК, так і РНК як свої. Ядро вірусу містить геном або загальний генетичний вміст вірусу. Вірусні геноми, як правило, невеликі, містять лише ті гени, які кодують білки, які вірус не може отримати з клітини-господаря. Цей генетичний матеріал може бути одно- або двонитковим. Він також може бути лінійним або круговим. Хоча більшість вірусів містять одну нуклеїнову кислоту, інші мають геноми, які мають кілька, які називаються сегментами.

У ДНК-вірусах вірусна ДНК направляє білки реплікації клітини-господаря на синтез нових копій вірусного генома, транскрибування та перетворення цього геному у вірусні білки. ДНК-віруси викликають захворювання людини, такі як вітрянка, гепатит В та деякі венеричні захворювання, такі як герпес та генітальні бородавки.

РНК-віруси містять тільки РНК в якості свого генетичного матеріалу. Щоб повторити свої геноми в клітині-господаря, РНК-віруси кодують ферменти, які можуть реплікувати РНК в ДНК, що не може бути зроблено клітиною-господарем. Ці ферменти РНК-полімерази частіше роблять помилки копіювання, ніж ДНК-полімерази, і тому часто роблять помилки під час транскрипції. З цієї причини мутації в РНК-вірусах виникають частіше, ніж у ДНК-вірусів. Це змушує їх змінюватися і швидше адаптуватися до свого господаря. Захворювання людини, спричинені РНК-вірусами, включають гепатит С, кір та сказ.

Класифікація вірусів

Щоб зрозуміти особливості, які поділяються між різними групами вірусів, необхідна класифікаційна схема. Оскільки більшість вірусів, як вважають, не еволюціонували від спільного предка, однак методи, які вчені використовують для класифікації живих істот, не дуже корисні. Біологи використовували кілька систем класифікації в минулому, заснованих на морфології та генетиці різних вірусів. Однак ці більш ранні методи класифікації групували віруси по-різному, виходячи з того, які особливості вірусу вони використовували для їх класифікації. Найбільш часто використовуваний сьогодні метод класифікації називається схемою класифікації Балтімора і заснований на тому, як генерується месенджерна РНК (мРНК) в кожному конкретному типі вірусу.

Минулі системи класифікації

Віруси класифікуються декількома способами: за такими факторами, як їх основний вміст (таблиця\(\PageIndex{1}\) і рис.\(\PageIndex{2}\)), будова їх капсидів, а також наявність у них зовнішньої оболонки. Тип генетичного матеріалу (ДНК або РНК) і його структура (одно- або дволанцюгові, лінійні або кругові, а також сегментовані або несегментовані) використовуються для класифікації структур ядра вірусу.

Таблиця\(\PageIndex{1}\): Класифікація вірусів за структурою генома та ядром
Основні класифікації	Приклади
РНК ДНК	Вірус сказу, ретровіруси Віруси герпесу, вірус віспи
Одножильний Двожильний	Вірус сказу, ретровіруси Віруси герпесу, вірус віспи
Лінійний Циркуляр	Вірус сказу, ретровіруси, герпесвіруси, вірус віспи Віруси папіломи, багато бактеріофагів
Несегментовані: геном складається з одного сегмента генетичного матеріалу Сегментований: геном ділиться на кілька сегментів	Віруси парагрипу Віруси грипу

Частина а (зверху) являє собою ілюстрацію вірусу сказу, який має кулеподібну форму. РНК згорнута всередині капсиду, який укладено в матричну білкову вистелену вірусну оболонку, шиповану глікопротеїнами. Частина а (дно) - мікрофотографія скупчення вірусів сказу кулеподібної форми. Частина b (зверху) - мікрофотографія вірусу варіоли, яка має ДНК, укладену в капсид у формі лука. Капсид оточує овальну матричну оболонку, викладену білками. Частина б (низ) показує нерегулярні, горбисті ураження на руках і ногах людини, що хворіє на віспу. — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Віруси класифікуються на основі їх основного генетичного матеріалу та капсидного дизайну. (а) Вірус сказу має ядро одноцепочечной РНК (ssRNA) і обволікаючий спіральний капсид, тоді як (б) вірус варіоли, збудник віспи, має ядро двоцепочечной ДНК (dsDNA) і складний капсид. Передача сказу відбувається, коли слина від зараженого ссавця потрапляє в рану. Вірус подорожує через нейрони периферичної нервової системи до центральної нервової системи, де порушує роботу мозку, а потім подорожує до інших тканин. Вірус може заразити будь-якого ссавця, і більшість гинуть протягом декількох тижнів після зараження. Віспа - це вірус людини, що передається при вдиханні вірусу variola, локалізується в шкірі, роті, горлі, що викликає характерну висип. До його викорінення в 1979 році інфекція призвела до 30-35 відсотків смертності. (Кредит «діаграма сказу»: модифікація роботи CDC; «мікрофотографія сказу»: модифікація роботи доктора Фреда Мерфі, CDC; кредит «мікрофотографія віспи»: модифікація роботи доктора Фреда Мерфі, Сільвії Вітфілд, CDC; кредит «фото віспи»: модифікація роботи CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Віруси також можна класифікувати за конструкцією їх капсид\(\PageIndex{4}\) (рис\(\PageIndex{3}\). Капсиди класифікуються як голі ікосаедричні, огинають ікосаедричні, огинають гвинтові, голі спіральні та складні (малюнок\(\PageIndex{5}\) і малюнок\(\PageIndex{6}\)). Тип генетичного матеріалу (ДНК або РНК) і його структура (одно- або дволанцюгові, лінійні або кругові, а також сегментовані або несегментовані) використовуються для класифікації структур ядра вірусу (табл.\(\PageIndex{2}\)).

На лівій ілюстрації показана 20-стороння конструкція з стрижнями, що виступають з кожної вершини. На правій мікрофотографії показано скупчення аденовірусів, кожен приблизно 100 нанометрів в поперечнику. — Малюнок\(\PageIndex{5}\): Аденовірус (зліва) зображений з двоцепочечним геном ДНК, укладеним в ікосаедричний капсид, що становить 90—100 нм в поперечнику. Вірус, показаний на мікрофотографії (праворуч), передається перорально і викликає різноманітні захворювання у хребетних, включаючи інфекції очей людини та дихальних шляхів. (кредит «аденовірус»: модифікація роботи доктора Річарда Фельдмана, Національний інститут раку; кредитна «мікрофотографія»: модифікація роботи доктора Вільяма Гері-молодшого, CDC; дані шкали від Метта Рассела)

Таблиця\(\PageIndex{2}\): Класифікація вірусів за структурою Capsid
Класифікація Capsid	Приклади
Гола ікосаедрична	Вірус гепатиту А, поліовіруси
Огорнута ікосаедрична	вірус Епштейна-Барр, вірус простого герпесу, вірус краснухи, вірус жовтої лихоманки, ВІЛ-1
Огорнута гвинтова	Віруси грипу, вірус паротиту, вірус кору, вірус сказу
Гола гвинтова	Вірус тютюнової мозаїки
Комплекс з багатьма білками; деякі мають комбінації ікосаедричних і спіральних капсидних структур	Віруси герпесу, вірус віспи, вірус гепатиту В, бактеріофаг Т4

Мікрофотографія а показує ікосаедричні поліовіруси, розташовані в сітці; мікрофотографія б показує два віруси Епштейна-Барра з ікосаедричними капсидами, укладеними в овальну мембрану; мікрофотографія c показує капсид вірусу свинки, укладений в неправильну мембрану; мікрофотографія d показує прямокутні тютюнові мозаїки вірусу капсиди; і мікрофотографія е показує сферичну оболонку герпесвірусу, шиповану глікопротеїнами. — Малюнок\(\PageIndex{6}\): Просвічувальні електронні мікрофотографії різних вірусів показують їх структури. Капсид (а) вірусу поліомієліту голий ікосаедричний; (б) капсид вірусу Епштейна-Барра огорнутий ікосаедричним; (в) капсид вірусу свинки є обволікаючою спіраллю; (г) капсид вірусу тютюнової мозаїки голий гвинтовий; і (е) капсид вірусу герпесу складний. (кредит a: модифікація роботи доктора Фреда Мерфі, Сільвія Вітфілд; кредит b: модифікація роботи Лізи Гросс; кредит c: модифікація роботи доктора Ф. Мерфі, CDC; кредит d: модифікація роботи USDA ARS; кредит e: модифікація роботи Лінди Станнард, кафедра медичної мікробіології, Університет Кейптауна, Південна Африка, NASA; дані шкали від Метта Рассела)

Балтімор Класифікація

Найбільш часто використовувана система класифікації вірусів була розроблена лауреатом Нобелівської премії біологом Девідом Балтімором на початку 1970-х років. Окрім вищезгаданих відмінностей у морфології та генетиці, схема класифікації Балтімора групує віруси відповідно до того, як виробляється мРНК під час реплікативного циклу вірусу.

Віруси I групи містять дволанцюгову ДНК (dsDNA) як свій геном. Їх мРНК виробляється шляхом транскрипції майже так само, як і з клітинною ДНК. Віруси II групи мають одноланцюгову ДНК (SSDNA) як свій геном. Вони перетворюють свої одноланцюгові геноми в проміжний проміжний дДНК, перш ніж може відбутися транскрипція в мРНК. Віруси III групи використовують dsRNA як свій геном. Пасма розділяються, і одна з них використовується як шаблон для генерації мРНК з використанням РНК-залежної РНК-полімерази, закодованої вірусом. Віруси IV групи мають SSRNA як свій геном з позитивною полярністю. Позитивна полярність означає, що геномна РНК може служити безпосередньо в якості мРНК. Проміжні продукти dsRNA, звані реплікативними проміжними продуктами, виготовляються в процесі копіювання геномної РНК. Множинні повнорозмірні РНК нитки негативної полярності (компліментарні до позитивно-багатониткової геномної РНК) формуються з цих проміжних продуктів, які потім можуть служити шаблонами для виробництва РНК з позитивною полярністю, включаючи як повнорозмірну геномну РНК, так і коротші вірусні мРНК. Віруси групи V містять геноми SsRNA з негативною полярністю, що означає, що їх послідовність доповнює мРНК. Як і у випадку з вірусами IV групи, проміжні продукти dsRNA використовуються для створення копій генома і вироблення мРНК. При цьому негативно-багатонитковий геном може бути перетворений безпосередньо в мРНК. Крім того, повнорозмірні позитивні РНК нитки зроблені для того, щоб служити шаблонами для виробництва негативно-багатожильного генома. Віруси групи VI мають диплоїдні (дві копії) геноми ssRNA, які повинні бути перетворені за допомогою ферменту зворотної транскриптази в dsDNA; dsDNA потім транспортується до ядра клітини-господаря і вставляється в геном господаря. Потім мРНК може бути вироблена шляхом транскрипції вірусної ДНК, яка була інтегрована в геном господаря. Віруси групи VII мають часткові геноми dsDNA і роблять проміжні продукти ssRNA, які діють як мРНК, але також перетворюються назад в геноми dsDNA шляхом зворотної транскриптази, необхідної для реплікації генома. Характеристики кожної групи в класифікації Балтімора зведені в Таблицю\(\PageIndex{3}\) з прикладами кожної групи.

Таблиця\(\PageIndex{3}\): Балтімор Класифікація
Груповий	Характеристика	Режим виробництва мРНК	Приклад
Я	Дволанцюгова ДНК	мРНК транскрибується безпосередньо з шаблону ДНК	Герпес простий (герпесвірус)
II	Одноланцюгова ДНК	ДНК перетворюється в дволанцюгову форму перед транскрибуванням РНК	Парвовірус собачих (парвовірус)
III	Двожильна РНК	мРНК транскрибується з генома РНК	Дитячий гастроентерит (ротавірус)
IV	Одножильна РНК (+)	Функції геному як мРНК	Застуда (піркорнавірус)
V	Одножильна РНК (-)	мРНК транскрибується з генома РНК	Сказ (рабдовірус)
VI	Одноланцюгові РНК-віруси зі зворотною транскриптазою	Зворотна транскриптаза робить ДНК з генома РНК; ДНК потім включається в геном господаря; мРНК транскрибується з вбудованої ДНК	Вірус імунодефіциту людини (ВІЛ)
VII	Дволанцюгові ДНК-віруси зі зворотною транскриптазою	Вірусний геном - це дволанцюгова ДНК, але вірусна ДНК реплікується через проміжну РНК; РНК може служити безпосередньо як мРНК або як шаблон для створення мРНК	Вірус гепатиту В (гепаднавірус)

Резюме

Віруси - це крихітні, клітинні сутності, які зазвичай можна побачити лише за допомогою електронного мікроскопа. Їх геноми містять або ДНК, або РНК - ніколи не обидва - і вони відтворюються за допомогою білків реплікації клітини-господаря. Віруси різноманітні, заражаючи архей, бактерії, гриби, рослини, тварин. Віруси складаються з ядра нуклеїнової кислоти, оточеного капсидом білка з зовнішньою ліпідною оболонкою або без неї. Капсидна форма, наявність оболонки, склад ядра диктують деякі елементи класифікації вірусів. Найбільш часто використовуваний метод класифікації, класифікація Балтімора, класифікує віруси на основі того, як вони виробляють свою мРНК.

Глосарій

клітинний: відсутні клітини

капсид: білкове покриття вірусного ядра

капсомер: білкова субодиниця, що становить капсид

конверт: ліпідний бішар, який обволікає деякі віруси

вірус I групи: вірус з геном dsDNA

вірус II групи: вірус з геном ssDNA

вірус III групи: вірус з геном dsRNA

вірус IV групи: вірус з геном SsRNA з позитивною полярністю

вірус групи V: вірус з геном SsRNA з негативною полярністю

вірус VI групи: вірус з геномами SsRNA перетворений в dsDNA шляхом зворотної транскриптази

вірус VII групи: вірус з одноцепочечной мРНК перетворений в dsDNA для реплікації геному

матричний білок: білок оболонки, який стабілізує оболонку і часто грає роль у збірці віріонів потомства

негативна полярність: SsRNA віруси з геномами, компліментарними до їх мРНК

позитивна полярність: Вірус ssRNA з геном, який містить однакові базові послідовності та кодони, знайдені в їх мРНК

реплікативний проміжний: Проміжна дСРНК, зроблена в процесі копіювання геномної РНК

зворотна транскриптаза: фермент, виявлений в Балтіморських групах VI і VII, який перетворює одноцепочечную РНК в дволанцюгову ДНК

вірусні рецептори: глікопротеїн, який використовується для приєднання вірусу до клітин господаря через молекули на клітині

віріон: окремі вірусні частинки поза клітини-господаря

вірус ядро: містить геном вірусу