19.1: Еволюція населення

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1489

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Визначте популяційну генетику та опишіть, як популяційна генетика використовується при вивченні еволюції популяцій
Визначте принцип Гарді-Вайнберга і обговоріть його важливість

Механізми спадкування, або генетика, не були зрозумілі в той час, коли Чарльз Дарвін і Альфред Рассел Уоллес розвивали свою ідею природного відбору. Ця відсутність розуміння була каменем спотикання для розуміння багатьох аспектів еволюції. Насправді, переважна (і неправильна) генетична теорія того часу, змішування успадкування, ускладнювала розуміння того, як може діяти природний відбір. Дарвін і Уоллес не знали про генетичну роботу австрійського ченця Грегора Менделя, яка була опублікована в 1866 році, незабаром після публікації книги Дарвіна «Про походження видів». Робота Менделя була заново відкрита на початку ХХ століття, в цей час генетики стрімко приходили до розуміння основ спадщини. Спочатку нещодавно виявлена частинка генів ускладнювала біологам зрозуміти, як може відбуватися поступова еволюція. Але протягом наступних кількох десятиліть генетика та еволюція були інтегровані в те, що стало відомим як сучасний синтез - узгоджене розуміння взаємозв'язку між природним відбором та генетикою, яке сформувалося до 1940-х років і є загальноприйнятим сьогодні. Підсумовуючи, сучасний синтез описує, як еволюційні процеси, такі як природний відбір, можуть впливати на генетичний склад популяції, і, в свою чергу, як це може призвести до поступової еволюції популяцій та видів. Теорія також пов'язує цю зміну популяції з часом, яка називається мікроеволюцією, з процесами, що породили нові види та вищі таксономічні групи з широко розбіжними ознаками, які називаються макроеволюцією.

Щоденне з'єднання: еволюція та вакцини проти грипу

Щоосені ЗМІ починають повідомляти про щеплення від грипу та потенційні спалахи. Вчені, медичні експерти та установи визначають рекомендації для різних верств населення, прогнозують оптимальні графіки виробництва та щеплення, створюють вакцини та створюють клініки для надання щеплень. Ви можете думати про щорічну щеплення від грипу як багато медіа-ажіотажу, важливий захист здоров'я, або просто коротко незручний укол у вашій руці. Але чи думаєте ви про це з точки зору еволюції?

Медіа-ажіотаж щорічних уколів від грипу науково обґрунтований у нашому розумінні еволюції. Щороку вчені по всьому світу прагнуть передбачити штами грипу, які, як вони передбачають, будуть найбільш поширеними і шкідливими в наступному році. Ці знання засновані на тому, як штами грипу еволюціонували з часом і протягом останніх кількох сезонів грипу. Потім вчені працюють над створенням найбільш ефективної вакцини для боротьби з цими відібраними штамами. Сотні мільйонів доз виробляються за короткий період, щоб забезпечити щеплення ключовим групам населення в оптимальний час.

Оскільки віруси, як грип, еволюціонують дуже швидко (особливо в еволюційний час), це створює досить складний виклик. Віруси мутують і розмножуються з швидкою швидкістю, тому вакцина, розроблена для захисту від торішнього штаму грипу, може не забезпечити захист, необхідний від штаму майбутнього року. Еволюція цих вірусів означає постійну адаптацію для забезпечення виживання, включаючи адаптацію для виживання попередніх вакцин.

Популяційна генетика

Нагадаємо, що ген для конкретного персонажа може мати кілька алелей або варіантів, що код для різних рис, пов'язаних з цим характером. Наприклад, в системі групи крові АВО у людини три алелі визначають конкретний білок типу крові на поверхні еритроцитів. Кожна особина в популяції диплоїдних організмів може переносити лише два алелі для певного гена, але більше двох можуть бути присутніми у особин, що входять до складу популяції. Мендель слідував за алелями, оскільки вони передавалися у спадок від батьків до потомства. На початку ХХ століття біологи в галузі досліджень, відомої як популяційна генетика, почали вивчати, як виборчі сили змінюють популяцію через зміни алельних та генотипічних частот.

Частота алелів (або частота генів) - це швидкість, з якою специфічний алель з'являється всередині популяції. До цих пір ми обговорювали еволюцію як зміну характеристик популяції організмів, але за цією фенотипічною зміною стоїть генетична зміна. У популяційній генетиці термін еволюція визначається як зміна частоти алеля в популяції. Використовуючи систему групи крові ABO як приклад, частота одного з алелів, I ^A, - це кількість копій цього алелю, розділеного на всі копії гена АВО в популяції. Наприклад, дослідження в Йорданії ^¹ виявило, що частота I ^A становить 26,1 відсотка. ^{Алелі I B} і I ⁰ складали 13,4 відсотка і 60.5 відсотка алелів відповідно, і всі частоти додані до 100 відсотків. Зміна цієї частоти з часом становитиме еволюцію населення.

Частота алелів в межах даної популяції може змінюватися залежно від факторів навколишнього середовища; отже, деякі алелі набувають більш широкого поширення, ніж інші в процесі природного відбору. Природний відбір може змінити генетичний склад популяції; наприклад, якщо даний алель надає фенотип, який дозволяє людині краще вижити або мати більше потомства. Оскільки багато хто з цих потомств також несуть корисний алель, а часто і відповідний фенотип, вони матимуть більше власних потомств, які також несуть алель, таким чином, увічнюючи цикл. Згодом алель пошириться по всій популяції. Деякі алелі швидко фіксуються таким чином, що означає, що кожна людина населення буде нести алель, тоді як згубні мутації можуть бути швидко усунені, якщо отримані з домінантного алеля з генофонду. Генофонд - це сума всіх алелів у популяції.

Іноді частоти алелів всередині популяції змінюються випадковим чином, не маючи переваг для населення над існуючими частотами алелів. Це явище називається генетичним дрейфом. Природний відбір і генетичний дрейф зазвичай відбуваються одночасно в популяціях і не є поодинокими подіями. Важко визначити, який процес домінує, оскільки часто майже неможливо визначити причину зміни частот алелів при кожному виникненні. Подія, що ініціює зміну частоти алелів в ізольованій частині популяції, що не характерно для початкової популяції, називається ефектом засновника. Природний відбір, випадковий дрейф та ефекти засновника можуть призвести до значних змін у геномі популяції.

Принцип рівноваги Гарді-Вайнберга

На початку ХХ століття англійський математик Годфрі Харді та німецький лікар Вільгельм Вайнберг висловили принцип рівноваги для опису генетичного складу населення. Теорія, яка пізніше стала відома як принцип рівноваги Харді-Вайнберга, стверджує, що алель і генотип частот населення за своєю суттю стабільні - якщо якась еволюційна сила не діє на популяцію, ні алель, ні генотипові частоти не зміниться. Принцип Гарді-Вайнберга передбачає умови без мутацій, міграції, еміграції чи вибіркового тиску за генотип або проти нього, плюс нескінченна популяція; хоча жодне населення не може задовольнити ці умови, принцип пропонує корисну модель, проти якої можна порівняти реальні зміни населення.

Працюючи під цією теорією, популяційні генетики представляють різні алелі як різні змінні у своїх математичних моделям. Наприклад, змінна p часто представляє частоту конкретного алеля, скажімо, Y для ознаки жовтого в гороху Менделя, тоді як змінна q представляє частоту y алелів, які надають колір зелений. Якщо це єдині два можливих алелі для даного локусу в популяції, p + q = 1. Іншими словами, всі p алелі та всі q алелі складають всі алелі для цього локусу, які зустрічаються в популяції.

Але те, що в кінцевому рахунку цікавить більшість біологів, так це не частоти різних алелів, а частоти результуючих генотипів, відомих як генетична структура популяції, з якої вчені можуть припустити розподіл фенотипів. Якщо фенотип спостерігається, то може бути відомий лише генотип гомозиготних рецесивних алелів; розрахунки дають оцінку інших генотипів. Оскільки кожна особина несе по два алелі на ген, якщо відомі частоти алелів (p і q), прогнозування частот цих генотипів - це простий математичний розрахунок для визначення ймовірності отримання цих генотипів, якщо два алелі витягнуті навмання з генофонду. Таким чином, у наведеному вище сценарії окрема рослина гороху може бути pp (YY), і таким чином виробляти жовтий горох; pq (Yy), також жовтий; або qq (yy), і таким чином виробляти зелений горошок (рис.\(\PageIndex{1}\)). Іншими словами, частота pp особин - це просто р ²; частота pq особин - 2pq; а частота qq особин - q ². І, знову ж таки, якщо p і q є єдиними двома можливими алелями для даної ознаки в популяції, ці частоти генотипів сумуватимуться до одиниці: p ² + 2pq+ q ² = 1.

Принцип Гарді — Вайнберга використовується для прогнозування генотипічного розподілу потомства в даній популяції. У наведеному прикладі рослини гороху мають два різних алелі для горохового кольору. Домінантний капітал Y алель призводить до жовтого кольору гороху, а рецесивний малий y алель призводить до зеленого кольору горошку. Наведено розподіл особин в популяції 500 осіб. З 500 особин 245 є гомозиготними домінантами (капітал Y капітал Y) і виробляють жовтий горох. 210 є гетерозиготними (капітал Y малий y), а також виробляють жовтий горох. 45 є гомозиготним рецесивним (дрібним y малим y) і виробляють зелений горошок. Частоти гомозиготних домінантних, гетерозиготних і гомозиготних рецесивних особин складають відповідно 0,49, 0,42 і 0,09. Кожна з 500 особин забезпечує два алелі генофонду, або 1000 всього. 245 гомозиготних домінантних особин забезпечують два капітальних Y алелі генофонду, або всього 490. 210 гетерозиготних особин забезпечують 210 капітальних Y і 210 малих y алелів до генофонду. 45 гомозиготних рецесивних особин забезпечують два невеликих y алелі генофонду, або 90 всього. Кількість капітальних Y алелей становить 490 від гомозиготних домінантних особин плюс 210 від гомозиготних рецесивних особин, або 700 всього. Кількість малих y алелей становить 210 від гетерозиготних особин плюс 90 від гомозиготних рецесивних особин, або 300 всього. Алельна частота розраховується шляхом ділення кількості кожного алеля на загальну кількість алелів в генофонді. Для великого аллеля Y алельна частота 700 ділиться на 1000, або 0,7; ця алельна частота називається p. Для малого y алеля алельна частота 300 ділиться на 1000, або 0,3; алельна частота називається q. аналіз Гарді - Вайнберга використовується для визначення генотипичної частоти у потомства . Рівняння Харді-Вінберга є p-квадратом плюс 2pq плюс q-квадрат дорівнює 1. Для даної популяції частота становить 0,7-квадрат плюс 2 рази .7 рази .3 плюс 0,3 квадрата дорівнює одиниці. Значення для p-квадрата, 0,49, є прогнозованою частотою гомозиготних домінантних (капітал Y капітал Y) індивідів. Значення для 2pq, 0,42, є прогнозованою частотою гетерозиготних (капітальних Y малих y) особин. Значення для q-квадрата, .09, є прогнозованою частотою гомозиготних рецесивних особин. Відзначимо, що прогнозована частота генотипів у потомства така ж, як і частота генотипів у материнської популяції. Якщо всі генотипові частоти, .49 плюс 0,42 плюс 0,09, скласти разом, результат один — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Коли популяції знаходяться в рівновазі Харді-Вайнберга, алельна частота стабільна від покоління до покоління, і розподіл алелів можна визначити за рівнянням Харді-Вайнберга. Якщо алельна частота, виміряна в полі, відрізняється від прогнозованої величини, вчені можуть зробити висновки про те, які еволюційні сили грають.

Вправа\(\PageIndex{1}\)

У рослин фіолетовий колір квітки (V) домінує над білим (v). Якщо p = 0,8 і q = 0,2 в популяції з 500 рослин, скільки особин ви очікуєте бути гомозиготною домінантою (VV), гетерозиготною (Vv) та гомозиготною рецесивною (vv)? Скільки рослин ви очікували б мати фіолетові квіти, а скільки було б білих квітів?

Відповідь: Очікуваний розподіл - 320 ВВ, 160Vv та 20 вв рослин. Рослини з генотипами VV або Vv мали б фіолетові квіти, а рослини з генотипом vv мали б білі квіти, тому загалом 480 рослин, як очікується, матимуть фіолетові квіти, а 20 рослин матимуть білі квіти.

Теоретично, якщо популяція знаходиться в рівновазі - тобто немає еволюційних сил, що діють на неї - покоління за поколінням матиме однаковий генофонд і генетичну структуру, і всі ці рівняння будуть дійсними весь час. Звичайно, навіть Харді і Вайнберг визнали, що жодна природна популяція не застрахована від еволюції. Популяції в природі постійно змінюються в генетичному складі через дрейф, мутацію, можливо міграцію та виділення. В результаті єдиний спосіб визначити точний розподіл фенотипів в популяції - це вийти і підрахувати їх. Але принцип Гарді-Вайнберга дає вченим математичну основу населення, що не розвивається, з якою вони можуть порівнювати розвиваються популяції і тим самим зробити висновок, які еволюційні сили можуть бути в грі. Якщо частоти алелей або генотипів відхиляються від величини, очікуваної від рівняння Харді-Вайнберга, то популяція розвивається.

Резюме

Сучасний синтез еволюційної теорії виріс із згуртованості думок Дарвіна, Уоллеса та Менделя про еволюцію та спадковість разом з більш сучасним вивченням популяційної генетики. Він описує еволюцію популяцій та видів, від дрібномасштабних змін серед особин до масштабних змін протягом палеонтологічних періодів часу. Щоб зрозуміти, як розвиваються організми, вчені можуть відстежувати частоти алелів популяцій з часом. Якщо вони відрізняються від покоління до покоління, вчені можуть зробити висновок, що популяція не знаходиться в рівновазі Харді-Вайнберга, і таким чином розвивається.

Виноски

1 Sahar S. Hanania, Dhia S. Hassawi та Нідал М.Іршаїд, «Частота алелів та молекулярні генотипи системи груп крові ABO в йорданській популяції», Журнал медичних наук 7 (2007): 51-58, дої:10.3923/jms.2007.51.58.

Глосарій

частота алелів: (також частота генів) швидкість, при якій специфічний алель з'являється всередині популяції

засновник ефект: подія, яка ініціює зміну частоти алелів у частини популяції, що не характерно для вихідної популяції

генофонд: всі алелі, які переносяться всіма особинами в популяції

генетична структура: розподіл різних можливих генотипів у популяції

макроеволюція: більш широкі масштаби еволюційних змін, що спостерігаються за палеонтологічний час

мікроеволюція: зміни в генетичній структурі популяції

сучасний синтез: всеосяжна еволюційна парадигма, яка сформувалася до 1940-х років і є загальноприйнятою сьогодні

популяційна генетика: вивчення того, як селективні сили змінюють частоти алелів у популяції з плином часу