11.2: Статеве розмноження

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1830

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Поясніть, що мейоз і статеве розмноження - це розвинені риси
Визначте варіації серед потомства як потенційну еволюційну перевагу статевого розмноження
Опишіть три різні типи життєвого циклу серед статевих багатоклітинних організмів та їх спільність

Статеве розмноження було раннім еволюційним нововведенням після появи еукаріотичних клітин. Здається, це було дуже успішним, оскільки більшість еукаріотів здатні розмножуватися статевим шляхом, і у багатьох тварин це єдиний спосіб розмноження. І все ж вчені визнають деякі реальні недоліки статевого розмноження. На поверхні створення потомства, яке є генетичними клонами батька, виявляється кращою системою. Якщо материнський організм успішно займає місце проживання, потомство з такими ж рисами було б аналогічно успішним. Існує також очевидна користь для організму, який може виробляти потомство, коли обставини сприятливі через безстатеве бутонізацію, фрагментацію або безстатеві яйцеклітини. Ці способи розмноження не вимагають іншого організму протилежної статі. Дійсно, деякі організми, які ведуть одиночний спосіб життя, зберегли здатність до безстатевого розмноження. Крім того, в безстатевих популяціях кожна особина здатна до розмноження. У сексуальних популяціях самці самі не виробляють потомства, тому теоретично безстатеве населення може зростати вдвічі швидше.

Однак багатоклітинні організми, які залежать виключно від безстатевого розмноження, надзвичайно рідкісні. Чому сексуальність (і мейоз) так поширена? Це одне з важливих питань у біології без відповіді, яке було зосереджено на багатьох дослідженнях, починаючи з другої половини ХХ століття. Існує кілька можливих пояснень, одне з яких полягає в тому, що варіація, яку створює статеве розмноження серед потомства, дуже важлива для виживання та відтворення населення. Таким чином, в середньому населення, що розмножується статевим шляхом, залишить більше нащадків, ніж аналогічне безстатево розмножується населення. Єдиним джерелом варіації безстатевих організмів є мутація. Це остаточне джерело варіацій статевих організмів, але, крім того, ці різні мутації постійно переставляються з одного покоління в інше, коли різні батьки поєднують свої унікальні геноми, а гени змішуються в різні комбінації кросоверами під час профази I та випадкового асортимент при метафазі I.

Еволюційний зв'язок: гіпотеза Червоної королеви

Не суперечить, що статеве розмноження забезпечує еволюційні переваги організмам, які використовують цей механізм для отримання потомства. Але чому навіть в умовах досить стабільних умов статеве розмноження зберігається, коли воно складніше і затратніше для окремих організмів? Варіація - це результат статевого розмноження, але навіщо постійні варіації необхідні? Введіть гіпотезу Червоної королеви, вперше запропоновану Лі Ван Валеном у 1973 році. ¹ Концепція була названа з посиланням на гонку Червоної королеви в книзі Льюїса Керролла «Через Задзеркалля».

Всі види співрозвиваються з іншими організмами; наприклад, хижаки еволюціонують зі своєю здобиччю, а паразити еволюціонують разом зі своїми господарями. Кожна крихітна перевага, отримана сприятливою варіацією, дає виду перевагу над близькими конкурентами, хижаками, паразитами або навіть здобиччю. Єдиний метод, який дозволить спільно розвиваються виду зберегти власну частку ресурсів, - це також постійно покращувати його придатність. Оскільки один вид отримує перевагу, це збільшує відбір інших видів; вони також повинні розвивати перевагу, інакше вони будуть переважними. Жоден вид не прогресує занадто далеко вперед, оскільки генетична варіація серед потомства статевого розмноження забезпечує всім видам механізм швидкого вдосконалення. Види, які не можуть йти в ногу, вимерли. Фраза Червоної Королеви була: «Потрібно весь біг, який ви можете зробити, щоб залишитися на тому ж місці». Це влучний опис спільної еволюції між конкуруючими видами.

Життєві цикли статево розмножуються організмів

Запліднення і мейоз чергуються в статевих життєвих циклах. Що відбувається між цими двома подіями, залежить від організму. Процес мейозу зменшує число хромосом вдвічі. Запліднення, приєднання двох гаплоїдних гамет, відновлює диплоїдний стан. Існує три основні категорії життєвих циклів у багатоклітинних організмів: диплоїдно-домінантний, в якому багатоклітинна диплоїдна стадія є найбільш очевидною життєвою стадією, наприклад, у більшості тварин, включаючи людей; гаплоїдно-домінантна, в якій багатоклітинна гаплоїдна стадія є найбільш очевидний життєвий етап, наприклад, з усіма грибами та деякими водоростями; і чергування поколінь, в яких дві стадії очевидні в різному ступені залежно від групи, як у рослин та деяких водоростей.

Диплоїдно-домінантний життєвий цикл

Майже всі тварини використовують диплоїдно-домінуючу стратегію життєвого циклу, в якій єдиними гаплоїдними клітинами, що виробляються організмом, є гамети. На початку розвитку ембріона спеціалізовані диплоїдні клітини, звані статевими клітинами, виробляються всередині статевих залоз, таких як яєчка та яєчники. Зародкові клітини здатні при мітозі увічнювати клітинну лінію і мейоз виробляти гамети. Як тільки гаплоїдні гамети утворюються, вони втрачають здатність знову ділитися. Не існує багатоклітинного гаплоїдного життєвого етапу. Запліднення відбувається при зрощенні двох гамет, як правило, від різних особин, відновлюючи диплоїдний стан (рис.\(\PageIndex{1}\)).

Ця ілюстрація показує життєвий цикл тварин. Через мейоз дорослі чоловіки виробляють гаплоїдні (1n) сперму, а дорослі самки виробляють гаплоїдні яйцеклітини. При заплідненні утворюється диплоїдна (2n) зигота, яка шляхом мітозу і поділу клітин переростає в дорослу особину. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): У тварин статево розмножуються дорослі особини утворюють гаплоїдні гамети з диплоїдних статевих клітин. Злиття гамет дає початок заплідненої яйцеклітини, або зиготи. Зигота зазнає декількох раундів мітозу, щоб отримати багатоклітинне потомство. Зародкові клітини генеруються на початку розвитку зиготи.

Гаплоїдно-домінантний життєвий цикл

Більшість грибів та водоростей використовують тип життєвого циклу, при якому «тіло» організму - екологічно важливу частину життєвого циклу - гаплоїдне. Гаплоїдні клітини, що входять до складу тканин домінантної багатоклітинної стадії, утворюються мітозом. Під час статевого розмноження спеціалізовані гаплоїдні клітини двох особин, позначені типами (+) і (−) спаровування, приєднуються, утворюючи диплоїдну зиготу. Зигота негайно піддається мейозу, утворюючи чотири гаплоїдні клітини, які називаються спорами. Хоча гаплоїдні, як і «батьки», ці суперечки містять нову генетичну комбінацію двох батьків. Спори можуть залишатися в стані спокою протягом різних часових періодів. Зрештою, коли умови сприятливі, спори утворюють багатоклітинні гаплоїдні структури багатьма раундами мітозу (рис.\(\PageIndex{2}\)).

Мистецтво З'єднання

На цій ілюстрації показаний життєвий цикл грибів. У грибів диплоїдна (2n) зигоспора піддається мейозу з утворенням гаплоїдних (1n) суперечок. Мітоз спор відбувається з утворенням гіф. Гіфи можуть піддаватися безстатевому розмноженню, утворюючи більше спор, або вони утворюють плюс-мінус типи спаровування, які піддаються ядерному синтезу з утворенням зигоспор. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): *Гриби, такі як цвіль чорного хліба (Rhizopus nigricans*), мають гаплоїдно-домінантні життєві цикли. Гаплоїдна багатоклітинна стадія виробляє спеціалізовані гаплоїдні клітини шляхом мітозу, які зливаються, утворюючи диплоїдну зиготу. Зигота піддається мейозу з утворенням гаплоїдних суперечок. Кожна спора породжує багатоклітинний гаплоїдний організм шляхом мітозу. (кредитна мікрофотографія «зигомікота»: модифікація роботи «Фанаберки» /Wikimedia Commons)

Якщо мутація відбувається так, що грибок більше не здатний виробляти мінус спаровування типу, чи зможе він все ще розмножуватися?

чергування поколінь

Третій тип життєвого циклу, який використовується деякими водоростями та всіма рослинами, являє собою суміш гаплоїдно-домінантних і диплоїдно-домінантних крайнощів. Види з чергуванням поколінь мають як гаплоїдні, так і диплоїдні багатоклітинні організми як частину свого життєвого циклу. Гаплоїдні багатоклітинні рослини називаються гаметофітами, оскільки вони виробляють гамети зі спеціалізованих клітин. Мейоз не бере безпосередньої участі у виробленні гамет в даному випадку, тому що організм, який виробляє гамети, вже є гаплоїдом. Запліднення між гаметами утворює диплоїдну зиготу. Зигота зазнає багатьох раундів мітозу і дасть початок диплоїдної багатоклітинної рослини під назвою спорофіт. Спеціалізовані клітини спорофіта будуть піддаватися мейозу і виробляти гаплоїдні спори. Спори згодом переростуть в гаметофіти (рис.\(\PageIndex{3}\)).

На цій ілюстрації показаний життєвий цикл рослин папороті. Диплоїдна (2n) зигота піддається мітозу, утворюючи схорофіт, який є знайомою, листовою рослиною. На нижньому боці листя сфорофіта утворюються спорангії. Спорангії піддаються мейозу з утворенням гаплоїдних (1n) суперечок. Спори проростають і піддаються мітозу, утворюючи багатоклітинний, листовий гаметофіт. Гаметофіт виробляє яйцеклітини і сперму. При заплідненні яйцеклітина і сперматозоїд утворюють диплоїдну зиготу. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Рослини мають життєвий цикл, який чергується між багатоклітинним гаплоїдним організмом і багатоклітинним диплоїдним організмом. У деяких рослин, таких як папороті, як гаплоїдна, так і диплоїдна стадії рослин вільно живуть. Диплоїдна рослина називається спорофітом, оскільки воно виробляє гаплоїдні спори шляхом мейозу. Спори розвиваються в багатоклітинні гаплоїдні рослини, які називаються гаметофітами, оскільки вони виробляють гамети. Гамети двох особин будуть зливатися, утворюючи диплоїдну зиготу, яка стає спорофітом. (кредит «папороть»: модифікація твору Кори Занкера; кредит «спорангія»: модифікація роботи «Обсидіанової душі» /Wikimedia Commons; кредит «гаметофіт і спорофіт»: модифікація роботи «Vlmastra» /Wikimedia Commons)

Хоча всі рослини використовують певний варіант чергування поколінь, відносний розмір спорофіта та гаметофіта та взаємозв'язок між ними сильно різняться. У таких рослин, як мох, організм гаметофіта є вільноживою рослиною, а спорофіт фізично залежить від гаметофіта. У інших рослин, таких як папороті, рослини гаметофіту і спорофіту вільно живуть; однак спорофіт набагато більший. У насіннєвих рослин, таких як магнолії та ромашки, гаметофіт складається лише з декількох клітин і, у випадку з жіночим гаметофітом, повністю зберігається всередині спорофіта.

Статеве розмноження приймає багато форм у багатоклітинних організмів. Однак в якийсь момент кожного типу життєвого циклу мейоз виробляє гаплоїдні клітини, які будуть зливатися з гаплоїдною клітиною іншого організму. Механізми варіації—кросовера, випадкового асортименту гомологічних хромосом і випадкового запліднення - присутні у всіх версіях статевого розмноження. Той факт, що майже кожен багатоклітинний організм на Землі використовує статеве розмноження, є вагомим доказом переваг виробництва потомства з унікальними комбінаціями генів, хоча є й інші можливі переваги.

Резюме

Практично всі еукаріоти піддаються статевому розмноженню. Варіація, введена в репродуктивні клітини мейозом, виявляється однією з переваг статевого розмноження, що зробило його таким успішним. Мейоз і запліднення чергуються в статевих життєвих циклах. Процес мейозу виробляє унікальні репродуктивні клітини, звані гаметами, які мають половину кількості хромосом як батьківська клітина. Запліднення, злиття гаплоїдних гамет з двох особин, відновлює диплоїдний стан. Таким чином, статево розмножуються організми чергуються між гаплоїдними і диплоїдними стадіями. Однак способи вироблення репродуктивних клітин та терміни між мейозом та заплідненням сильно різняться. Існує три основні категорії життєвих циклів: диплоїдно-домінантний, продемонстрований більшістю тварин; гаплоїдно-домінантний, продемонстрований усіма грибами та деякими водоростями; і чергування поколінь, продемонстроване рослинами та деякими водоростями.

Мистецькі зв'язки

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Якщо мутація відбувається так, що грибок більше не здатний виробляти мінус типу спаровування, чи зможе він все ще розмножуватися?

Відповідь: Так, він зможе розмножуватися безстатевим шляхом.

Виноски

1 Лі Ван Вален, «Новий еволюційний закон», Еволюційна теорія 1 (1973): 1—30

Глосарій

чергування поколінь: тип життєвого циклу, при якому диплоїдна і гаплоїдна стадії чергуються

диплоїдно-домінантний: тип життєвого циклу, в якому переважає багатоклітинна диплоїдна стадія

гаплоїдно-домінантний: тип життєвого циклу, в якому переважає багатоклітинна гаплоїдна стадія

гаметофіт: багатоклітинний гаплоїдний етап життєвого циклу, який виробляє гамети

статеві клітини: спеціалізована клітинна лінія, яка виробляє гамети, такі як яйцеклітини або сперма

життєвий цикл: послідовність подій у розвитку організму і виробленні клітин, які виробляють потомство

спорофіт: багатоклітинний диплоїдний етап життєвого циклу, який виробляє гаплоїдні спори мейозом