11.1: Процес мейозу

Навички для розвитку

• Опишіть поведінку хромосом під час мейозу
• Опишіть клітинні події під час мейозу
• Поясніть відмінності між мейозом і мітозом
• Поясніть механізми мейозу, які породжують генетичні варіації серед продуктів мейозу

Статеве розмноження вимагає запліднення, об'єднання двох клітин з двох окремих організмів. Якщо ці дві клітини містять один набір хромосом, то отримана клітина містить два набори хромосом. Гаплоїдні клітини містять один набір хромосом. Клітини, що містять два набори хромосом, називаються диплоїдними. Кількість наборів хромосом в клітині називається її рівнем плоїдності. Якщо репродуктивний цикл продовжиться, то диплоїдна клітина повинна якось зменшити свою кількість хромосомних наборів, перш ніж запліднення може відбутися знову, або відбудеться постійне подвоєння кількості наборів хромосом у кожному поколінні. Так, крім запліднення, статеве розмноження включає ядерний поділ, що зменшує кількість хромосомних наборів.

Більшість тварин і рослин диплоїдні, що містять два набори хромосом. У кожній соматичній клітині організму (всі клітини багатоклітинного організму, крім гамет або репродуктивних клітин) ядро містить дві копії кожної хромосоми, звані гомологічними хромосомами. Соматичні клітини іноді називають клітинами «тіла». Гомологічні хромосоми - це підібрані пари, що містять однакові гени в однакових місцях по їх довжині. Диплоїдні організми успадковують по одній копії кожної гомологічної хромосоми від кожного з батьків; всі разом вони вважаються повним набором хромосом. Гаплоїдні клітини, що містять єдину копію кожної гомологічної хромосоми, зустрічаються тільки всередині структур, що породжують або гамети, або суперечки. Спори - це гаплоїдні клітини, які можуть виробляти гаплоїдний організм або можуть зливатися з іншою спорою, утворюючи диплоїдну клітину. Всі тварини і більшість рослин виробляють яйцеклітини і сперму, або гамети. Деякі рослини і всі гриби виробляють спори.

Ядерний поділ, який утворює гаплоїдні клітини, яке називається мейозом, пов'язане з мітозом. Як ви дізналися, мітоз - це частина циклу розмноження клітин, що призводить до ідентичних дочірніх ядер, які також генетично ідентичні вихідному батьківському ядру. При мітозі як батьківське, так і дочірнє ядра знаходяться на одному рівні плоїдності - диплоїдні для більшості рослин і тварин. Мейоз використовує багато тих же механізмів, що і мітоз. Однак початкове ядро завжди диплоїдне, а ядра, які призводять до кінця поділу мейотичних клітин, - гаплоїдні. Для досягнення цього зменшення хромосомного числа мейоз складається з одного раунду дублювання хромосом і двох раундів ядерного поділу. Оскільки події, що відбуваються під час кожного з етапів поділу, аналогічні подіям мітозу, присвоюються однакові назви етапів. Однак, оскільки існує два раунди поділу, основний процес та етапи позначаються «I» або «II». Таким чином, мейоз I є першим раундом мейотичного поділу і складається з профази I, прометафази I і так далі. Мейоз II, при якому відбувається другий раунд мейотичного поділу, включає профазу II, прометафазу II і так далі.

Мейоз I

Мейозу передує інтерфаза, що складається з фаз G ₁, S і G ₂, які майже ідентичні фазам, що передують мітозу. Фаза G ₁, яку ще називають фазою першої розриву, є першою фазою міжфази і орієнтована на ріст клітин. S-фаза - це друга фаза інтерфази, під час якої відбувається реплікація ДНК хромосом. Нарешті, фаза G ₂, яку також називають другою фазою розриву, є третьою та завершальною фазою інтерфази; у цій фазі клітина проходить остаточну підготовку до мейозу.

Під час дублювання ДНК у фазі S кожна хромосома реплікується для отримання двох однакових копій, званих сестринськими хроматидами, які утримуються разом у центромері білками когезину. Когезин утримує хроматиди разом до анафази II. Центросоми, які є структурами, що організовують мікротрубочки мейотичного веретена, також відтворюються. Це готує клітину до вступу в профазу I, першу мейотичну фазу.

Профаза I

На початку профази I, перш ніж хромосоми будуть чітко видно мікроскопічно, гомологічні хромосоми прикріплюються на своїх кінчиках до ядерної оболонки білками. У міру того, як ядерна оболонка починає руйнуватися, білки, пов'язані з гомологічними хромосомами, наближають пару один до одного. Нагадаємо, що при мітозі гомологічні хромосоми не з'єднуються між собою. При мітозі гомологічні хромосоми шикуються впритул так, що при їх діленні кожна дочірня клітина отримує сестринський хроматид від обох членів гомологічної пари. Синаптонемний комплекс, решітка білків між гомологічними хромосомами, спочатку утворюється в певних місцях, а потім поширюється на всю довжину хромосом. Щільне спарювання гомологічних хромосом називається синапсисом. При синапсі гени на хроматидах гомологічних хромосом вирівнюються точно один з одним. Синаптонемальний комплекс підтримує обмін хромосомними сегментами між несестринськими гомологічними хроматидами, процес, званий перетином. Перетин може спостерігатися візуально після обміну як хіазмати (однина = хіазма) (рис.\(\PageIndex{1}\)).

У таких видів, як людина, хоча X і Y статеві хромосоми не гомологічні (більшість їх генів відрізняються), вони мають невелику область гомології, яка дозволяє Х-і Y-хромосомам з'єднуватися під час профази I. Частковий синаптонемальний комплекс розвивається тільки між областями гомології.

Малюнок\(\PageIndex{1}\): На початку профази I гомологічні хромосоми об'єднуються, утворюючи синапс. Хромосоми щільно пов'язані між собою і в ідеальному вирівнюванні білковою решіткою, яка називається синаптонемальним комплексом, і білками когезину в центромері.

Розташовані з інтервалами уздовж синаптонемального комплексу великі білкові збірки, звані рекомбінаційними вузликами. Ці збірки позначають точки пізніших хіазмат і опосередковують багатоступінчастий процес кросовера - або генетичної рекомбінації - між несестринськими хроматидами. Біля рекомбінаційного вузлика на кожному хроматиді розщеплюється дволанцюгова ДНК, зрізані кінці модифікуються, і між несестринними хроматидами робиться новий зв'язок. У міру прогресування профази I синаптонемальний комплекс починає руйнуватися і хромосоми починають конденсуватися. Коли синаптонемальний комплекс пропадає, гомологічні хромосоми залишаються прикріпленими один до одного у центромера і при хіазматах. Хіазмати залишаються до анафази I. Кількість хіазмат змінюється залежно від виду та довжини хромосоми. Для правильного поділу гомологічних хромосом під час мейозу I повинна бути принаймні одна хіазма, але їх може бути цілих 25. Після кросовера відбувається руйнування синаптонемального комплексу і також видаляється когезиновий зв'язок між гомологічними парами. В кінці профази I пари тримаються разом лише на хіазматах (рис.\(\PageIndex{2}\)) і називаються тетрадами, оскільки тепер видно чотири сестринські хроматиди кожної пари гомологічних хромосом.

Події кросовера є першим джерелом генетичних варіацій ядер, що виробляються мейозом. Одне перехресне подія між гомологічними несестринськими хроматидами призводить до реципрокного обміну еквівалентної ДНК між материнською хромосомою і батьківською хромосомою. Тепер, коли сестринський хроматид переміщується в клітинку гамети, вона буде нести певну ДНК від одного з батьків індивіда і деяку ДНК від іншого батька. Сестринський рекомбінантний хроматид має поєднання материнських і батьківських генів, яких не існувало до кросовера. Багаторазові кросовери в плечі хромосоми мають однаковий ефект, обмінюючись сегментами ДНК для створення рекомбінантних хромосом.

Малюнок\(\PageIndex{2}\): Кросовер відбувається між несестринними хроматидами гомологічних хромосом. Результатом є обмін генетичним матеріалом між гомологічними хромосомами.

Прометафаза I

Ключовою подією в прометафазі I є приєднання мікротрубочок волокна шпинделя до білків кінетохори в центромерах. Білки кінетохори - це мультипротеїнові комплекси, які зв'язують центромери хромосоми з мікротрубочками мітотичного веретена. Мікротрубочки ростуть з центросом, розміщених на протилежних полюсах клітини. Мікротрубочки рухаються до середини клітини і прикріплюються до однієї з двох зрощених гомологічних хромосом. Мікротрубочки прикріплюються до кінетохори кожної хромосом. З кожним членом гомологічної пари, прикріпленим до протилежних полюсів клітини, в наступній фазі мікротрубочки можуть відтягнути гомологічну пару. Волокно шпинделя, яке прикріпилося до кінетохор, називається мікротрубочкою кінетохор. В кінці прометафази I кожна тетрада прикріплюється до мікротрубочок з обох полюсів, причому одна гомологічна хромосома звернена до кожного полюса. Гомологічні хромосоми все ще тримаються разом при хіазматах. Крім того, ядерна мембрана розбилася цілком.

Метафаза I

Під час метафази I гомологічні хромосоми розташовуються в центрі клітини, причому кінетохори звернені до протилежних полюсів. Гомологічні пари орієнтуються випадковим чином на екваторі. Наприклад, якщо два гомологічні члени хромосоми 1 позначені a і b, то хромосоми можуть вибудовуватися a-b, або b-a. Це важливо при визначенні генів, що переносяться гаметою, оскільки кожен отримає лише одну з двох гомологічних хромосом. Нагадаємо, що гомологічні хромосоми не ідентичні. Вони містять невеликі відмінності у своїй генетичній інформації, внаслідок чого кожна гамета має унікальний генетичний склад.

Ця випадковість є фізичною основою для створення другої форми генетичної варіації у потомства. Вважайте, що гомологічні хромосоми статево відтворюється організму спочатку успадковуються у вигляді двох окремих наборів, по одному від кожного з батьків. Використовуючи людину як приклад, один набір з 23 хромосом присутній в яйцеклітині, подарованій матір'ю. Батько забезпечує інший набір 23 хромосом в спермі, який запліднює яйцеклітину. Кожна клітина багатоклітинного потомства має копії вихідних двох наборів гомологічних хромосом. У профазі I мейозу гомологічні хромосоми утворюють тетради. У метафазі I ці пари шикуються в середній точці між двома полюсами клітини, утворюючи метафазну пластину. Оскільки існує однакова ймовірність того, що мікротрубочне волокно зіткнеться з материнською або батьківською успадкованою хромосомою, розташування тетрад на метафазній пластині є випадковим. Будь-яка материнська успадкована хромосома може зіткнутися з будь-яким полюсом. Будь-яка успадкована по батькові хромосома також може зіткнутися з будь-яким полюсом. Орієнтація кожної тетради не залежить від орієнтації інших 22 тетрад.

Ця подія - випадковий (або незалежний) асортимент гомологічних хромосом на метафазній пластині - є другим механізмом, який вносить зміни в гамети або спори. У кожній клітині, яка піддається мейозу, розташування тетрад різне. Кількість варіацій залежить від кількості хромосом, що складають набір. Існує дві можливості орієнтації на метафазній пластині; отже, можлива кількість вирівнювань дорівнює 2 ⁿ, де n - кількість хромосом на набір. Люди мають 23 пари хромосом, що призводить до більш ніж восьми мільйонів (2 ²³) можливих генетично відмінних гамет. Це число не включає варіативність, яка раніше створювалася в сестринських хроматидах кросовером. З огляду на ці два механізми, вкрай малоймовірно, що будь-які дві гаплоїдні клітини, отримані в результаті мейозу, матимуть однаковий генетичний склад (рис.\(\PageIndex{3}\)).

Щоб узагальнити генетичні наслідки мейозу I, материнські і батьківські гени рекомбінуються перехресними подіями, які відбуваються між кожною гомологічною парою під час профази I. Крім того, випадковий асортимент тетрад на метафазній пластині виробляє унікальну комбінацію материнських і батьківських хромосом. які проберуться в гамети.

Малюнок\(\PageIndex{3}\): Випадковий, незалежний асортимент під час метафази I можна продемонструвати, розглянувши клітину з набором двох хромосом (n = 2). При цьому можливі два розташування на екваторіальній площині в метафазі I. Загальна можлива кількість різних гамет дорівнює 2 ⁿ, де n дорівнює числу хромосом у множині. У цьому прикладі існує чотири можливі генетичні комбінації для гамет. При n = 23 в клітині людини існує понад 8 мільйонів можливих комбінацій батьківських і материнських хромосом.

Анафаза I

В анафазі I мікротрубочки витягують пов'язані хромосоми. Сестринські хроматиди залишаються міцно пов'язаними між собою у центромера. Хіазмати розбиті в анафазі I, оскільки мікротрубочки, прикріплені до злитих кінетохорів, витягують гомологічні хромосоми на частини (рис.\(\PageIndex{4}\)).

Телофаза I і цитокінез

У телофазі відокремлені хромосоми надходять на протилежні полюси. Решта типових телофазових подій може відбуватися, а може і не відбуватися, залежно від виду. У деяких організмах хромосоми деконденс і ядерні оболонки утворюються навколо хроматидів в телофазі I. В інших організмах цитокінез - фізичне поділ цитоплазматичних компонентів на дві дочірні клітини - відбувається без реформування ядер. Практично у всіх видів тварин і деяких грибів цитокінез відокремлює вміст клітин через розщеплює борозну (звуження актинового кільця, що призводить до цитоплазматичного поділу). У рослин клітинна пластинка утворюється під час цитокінезу бульбашками Гольджі, що зливаються у метафазної пластини. Ця клітинна пластина в кінцевому підсумку призведе до утворення клітинних стінок, які розділяють дві дочірні клітини.

Дві гаплоїдні клітини є кінцевим результатом першого мейотичного поділу. Клітини гаплоїдні, оскільки на кожному полюсі є лише одна з кожної пари гомологічних хромосом. Тому присутній тільки один повний набір хромосом. Ось чому клітини вважаються гаплоїдними - існує лише один набір хромосом, хоча кожен гомолог все ще складається з двох сестринських хроматидів. Нагадаємо, що сестринські хроматиди - це всього лише дублікати однієї з двох гомологічних хромосом (крім змін, що відбулися при перехрещуванні). У мейозі II ці дві сестринські хроматиди розділяться, створивши чотири гаплоїдні дочірні клітини.

Посилання на навчання

Перегляньте процес мейозу, спостерігаючи за тим, як хромосоми вирівнюються та мігрують, на Meiosis: Інтерактивна анімація.

Мейоз II

У деяких видів клітини вступають в коротку інтерфазу, або інтеркінез, перед входом в мейоз II. У інтеркінезі відсутня S-фаза, тому хромосоми не дублюються. Дві клітини, що виробляються при мейозі I, проходять через події мейозу II синхронно. Під час мейозу II сестринські хроматиди всередині двох дочірніх клітин відокремлюються, утворюючи чотири нові гаплоїдні гамети. Механіка мейозу II аналогічна мітозу, за винятком того, що кожна ділиться клітина має тільки один набір гомологічних хромосом. Тому кожна клітина має половину кількості сестринських хроматидів, щоб відокремити як диплоїдну клітину, яка зазнає мітозу.

Профаза II

Якщо хромосоми деконденсируються в телофазі I, вони знову конденсуються. Якщо утворилися ядерні оболонки, вони фрагментуються на везикули. Центросоми, які дублювалися під час інтеркінезу, віддаляються один від одного в бік протилежних полюсів, і утворюються нові веретена.

Прометафаза II

Ядерні оболонки повністю розбиті, а веретено повністю сформовано. Кожна сестринська хроматид утворює окрему кінетохору, яка прикріплюється до мікротрубочок з протилежних полюсів.

Метафаза II

Сестринські хроматиди максимально ущільнені і вирівняні на екваторі клітини.

Анафаза II

Сестринські хроматиди розсовуються мікротрубочками кінетохор і рухаються до протилежних полюсів. Некінетохорні мікротрубочки подовжують клітину.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Процес вирівнювання хромосом відрізняється між мейозом I і мейозом II. У прометафазі I мікротрубочки приєднуються до зрощених кінетохор гомологічних хромосом, а гомологічні хромосоми розташовуються в середній точці клітини в метафазі I. В анафазі I гомологічні хромосоми відокремлюються. У прометафазі II мікротрубочки приєднуються до кінетохорів сестринських хроматидів, а сестринські хроматиди розташовуються в середній точці клітин в метафазі II. В анафазі II сестринські хроматиди відокремлюються.

Телофаза II і цитокінез

Хромосоми надходять на протилежні полюси і починають деконденсируватися. Ядерні оболонки утворюються навколо хромосом. Цитокінез розділяє дві клітини на чотири унікальні гаплоїдні клітини. У цей момент новоутворені ядра обидва гаплоїдні. Вироблені клітини генетично унікальні через випадкового асортименту батьківських і материнських гомологів і через рекомбінування материнських і батьківських сегментів хромосом (з їх наборами генів), що відбувається під час кросовера. Весь процес мейозу викладено на малюнку\(\PageIndex{5}\).

Малюнок\(\PageIndex{5}\): Тваринна клітина з диплоїдним числом чотири (2 n = 4) проходить стадії мейозу з утворенням чотирьох гаплоїдних дочірніх клітин.

Порівняння мейозу та мітозу

Мітоз і мейоз є обома формами поділу ядра в еукаріотичних клітині. Вони мають деяку схожість, але також виявляють чіткі відмінності, які призводять до дуже різних результатів (рис.\(\PageIndex{6}\)). Мітоз - це єдиний ядерний поділ, в результаті якого утворюються два ядра, які зазвичай розділені на дві нові клітини. Ядра, що утворилися в результаті мітотичного поділу, генетично ідентичні вихідному ядру. Вони мають однакову кількість наборів хромосом, один набір у випадку з гаплоїдними клітинами і два набори у випадку з диплоїдними клітинами. У більшості рослин і всіх видів тварин це, як правило, диплоїдні клітини, які піддаються мітозу з утворенням нових диплоїдних клітин. На відміну від цього, мейоз складається з двох ядерних поділів, що призводить до чотирьох ядер, які зазвичай розділені на чотири нові клітини. Ядра, отримані в результаті мейозу, генетично не ідентичні і містять лише один набір хромосом. Це половина кількості хромосомних наборів у вихідній клітині, яка є диплоїдною.

Основні відмінності між мітозом і мейозом виникають при мейозі I, який є зовсім іншим ядерним поділом, ніж мітоз. При мейозі I гомологічні пари хромосом стають пов'язані між собою, зв'язуються разом з синаптонемальним комплексом, розвиваються хіазмати і піддаються перехрещенню між сестринськими хроматидами, і шикуються уздовж метафазної пластини в тетради з кінетохорними волокнами з протилежних полюсів веретена, прикріплених до кожен кінетохор гомолога в тетрада. Всі ці події відбуваються тільки при мейозі I.

Коли хіазмати вирішуються і тетрада розбивається з гомологами, що рухаються до того чи іншого полюса, рівень плоїдії - кількість наборів хромосом у кожному майбутньому ядрі - зменшується з двох до одного. З цієї причини мейоз I називають редукційним поділом. Такого зниження рівня плоїдності під час мітозу не спостерігається.

Мейоз II набагато більше аналогічний мітотичному поділу. При цьому дубльовані хромосоми (всього один їх набір) шикуються на метафазної пластині з розділеними кінетохорами, прикріпленими до кінетохорних волокон з протилежних полюсів. Під час анафази II, як і в мітотичній анафазі, кінетохори діляться, і одна сестра-хроматид - тепер називається хромосомою - витягується до одного полюса, тоді як інша сестринська хроматид витягується до іншого полюса. Якби не той факт, що був кросовер, два продукти кожного окремого поділу мейозу II були б однаковими (як при мітозі). Натомість вони різні, тому що завжди був принаймні один кросовер на хромосому. Мейоз II не є редукційним поділом, оскільки, хоча в отриманих клітині менше копій генома, все ще існує один набір хромосом, як це було в кінці мейозу I.

Малюнок\(\PageIndex{6}\): Мейозу та мітозу передує один раунд реплікації ДНК; однак мейоз включає два ядерних поділу. Чотири дочірні клітини, отримані в результаті мейозу, гаплоїдні та генетично відрізняються. Дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, диплоїдні і ідентичні батьківській клітині.

Еволюційний зв'язок: таємниця еволюції мейозу

Деякі характеристики організмів настільки поширені і фундаментальні, що іноді важко згадати, що вони еволюціонували, як і інші більш прості риси. Мейоз - це така надзвичайно складна серія клітинних подій, що біологи мали проблеми з гіпотезою та тестуванням того, як він, можливо, еволюціонував. Хоча мейоз нерозривно переплітається зі статевим розмноженням та його перевагами та недоліками, важливо розділити питання еволюції мейозу та еволюції статі, оскільки ранній мейоз, можливо, був вигідним з різних причин, ніж зараз. Мислення нестандартно і уявляючи, якими могли бути ранні вигоди від мейозу, - це один із підходів до розкриття того, як він, можливо, еволюціонував.

Мейоз і мітоз поділяють очевидні клітинні процеси, і має сенс, що мейоз еволюціонував від мітозу. Складність полягає в чітких відмінностях мейозу I і мітозу. Адам Вілкінс і Робін Холлідей ¹ підсумували унікальні події, які повинні відбутися для еволюції мейозу від мітозу. Ці кроки - це гомологічне спарювання хромосом, перехресні обміни, сестринські хроматиди, що залишаються прикріпленими під час анафази, і придушення реплікації ДНК в міжфазі. Вони стверджують, що перший крок є найважчим і найважливішим, і що розуміння того, як він розвивався, зробить еволюційний процес зрозумілішим. Вони пропонують генетичні експерименти, які можуть пролити світло на еволюцію синапсису.

Існують і інші підходи до розуміння еволюції мейозу в процесі. Різні форми мейозу існують у одноклітинних протестів. Деякі здаються більш простими або «примітивними» формами мейозу. Порівняння мейотичних відділів різних протистів може пролити світло на еволюцію мейозу. Мерілі Рамеш та його колеги ² порівняли гени, що беруть участь у мейозі у протестів, щоб зрозуміти, коли і де мейоз міг розвинутися. Хоча дослідження все ще тривають, недавня стипендія на мейоз у протестів свідчить про те, що деякі аспекти мейозу, можливо, розвинулися пізніше, ніж інші. Цей вид генетичного порівняння може сказати нам, які аспекти мейозу є найдавнішими та які клітинні процеси вони могли запозичити у більш ранніх клітинок.

Резюме

Статеве розмноження вимагає, щоб диплоїдні організми виробляли гаплоїдні клітини, які можуть зливатися під час запліднення, утворюючи диплоїдне потомство. Як і при мітозі, реплікація ДНК відбувається до мейозу під час S-фази клітинного циклу. Мейоз - це низка подій, які організовують і розділяють хромосоми і хроматиди на дочірні клітини. Під час міжфаз мейозу кожна хромосома дублюється. При мейозі існує два раунди ядерного поділу, що призводить до чотирьох ядер і зазвичай чотирьох дочірніх клітин, кожна з яких має половину кількості хромосом як батьківська клітина. Перший розділяє гомологи, а другий - подібний мітоз - розділяє хроматиди на окремі хромосоми. Під час мейозу змінюється дочірніх ядер через кросовера в профазі I і випадкового вирівнювання тетрад при метафазі I. Клітини, які виробляються мейозом, генетично унікальні.

Мейоз і мітоз мають схожість, але мають чіткі результати. Мітотичні поділи - це поодинокі ядерні відділи, які виробляють дочірні ядра, генетично ідентичні і мають таку ж кількість хромосомних наборів, що і вихідна клітина. Мейотичні поділи включають два ядерних поділу, які виробляють чотири дочірні ядра, які генетично відрізняються і мають один набір хромосом замість двох наборів хромосом у батьківській клітині. Основні відмінності між процесами відбуваються в першому розподілі мейозу, при якому гомологічні хромосоми парні і обмінюються несестринними хроматидними сегментами. Гомологічні хромосоми поділяються на різні ядра під час мейозу I, викликаючи зниження рівня плоїдності в першому відділі. Другий поділ мейозу більше схожий на мітотичний поділ, хіба що дочірні клітини не містять однакових геномів через кросовера.

Виноски

1. 1 Адам Вілкінс та Робін Холлідей, «Еволюція мейозу від мітозу», Генетика 181 (2009): 3—12.
2. 2 Марілі Рамеш, Шехре-Баноо Малік і Джон М. Логсдон-молодший, «Філогенетична інвентаризація генів мейотів: докази статі в лямбліях та раннього еукаріотичного походження мейозу» Поточна біологія 15 (2005) :185—91.

Глосарій

хіазмати

(сингулярна, хіазма) структура, яка утворюється в точках перетину після обміну генетичним матеріалом

згуртованість

білки, які утворюють комплекс, який ущільнює сестринські хроматиди разом у своїх центромерах до анафази II мейозу

перехрещування

обмін генетичним матеріалом між несестринськими хроматидами, в результаті чого утворюються хромосоми, які включають гени обох батьків організму

запліднення

об'єднання двох гаплоїдних клітин з двох окремих організмів

інтеркінез

(також інтерфаза II) короткий період спокою між мейозом I і мейозом II

мейоз

процес ядерного поділу, що призводить до чотирьох гаплоїдних клітин

мейоз I

перший раунд поділу мейотичних клітин; називається редукційним поділом, оскільки рівень плоїдії знижується від диплоїдного до гаплоїдного

мейоз II

другий раунд поділу мейотичних клітин після мейозу I; сестринські хроматиди поділяються на окремі хромосоми, і результатом є чотири унікальні гаплоїдні клітини

рекомбінаційні вузлики

білкові збірки, що утворюються на синаптонемальному комплексі, які позначають точки кросоверних подій і опосередковують багатоступінчастий процес генетичної рекомбінації між несестринськими хроматидами

скорочення поділ

ядерний поділ, який виробляє дочірні ядра, кожне з яких має на половину стільки хромосомних наборів, скільки батьківське ядро; мейоз I - це редукційний поділ

соматична клітина

всі клітини багатоклітинного організму, крім гамет або репродуктивних клітин

спора

гаплоїдна клітина, яка може виробляти гаплоїдний багатоклітинний організм або може злитися з іншою спорою, утворюючи диплоїдну клітину

синапсис

формування тісної асоціації між гомологічними хромосомами під час профази I

синаптонемальний комплекс

білкова решітка, яка утворюється між гомологічними хромосомами під час профази I, підтримуючи кросовер

тетрада

дві дубльовані гомологічні хромосоми (чотири хроматиди), пов'язані між собою хіазматами під час профази I