5.3: Активний транспорт

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1687

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Зрозумійте, як електрохімічні градієнти впливають на іони
Розрізняють первинний активний транспорт і вторинний активний транспорт

Активні транспортні механізми вимагають використання енергії клітини, як правило, у вигляді аденозинтрифосфату (АТФ). Якщо речовина повинна рухатися в клітину проти її градієнта концентрації - тобто якщо концентрація речовини всередині клітини перевищує її концентрацію у позаклітинній рідині (і навпаки) - клітина повинна використовувати енергію для переміщення речовини. Деякі активні транспортні механізми переміщують дрібномолекулярні матеріали, такі як іони, через мембрану. Інші механізми транспортують набагато більші молекули.

Електрохімічний градієнт

Ми обговорили прості градієнти концентрації - диференціальні концентрації речовини в просторі або мембрані - але в живих системах градієнти є більш складними. Оскільки іони рухаються всередину і з клітин і тому, що клітини містять білки, які не рухаються по мембрані і в основному негативно заряджені, існує також електричний градієнт, різниця заряду, через плазматичну мембрану. Внутрішня частина живих клітин електрично негативна по відношенню до позаклітинної рідини, в якій вони купаються, і в той же час клітини мають більш високі концентрації калію (K ⁺) і більш низькі концентрації натрію (Na ⁺), ніж у позаклітинної рідини. Таким чином, в живій клітині градієнт концентрації Na ⁺ має тенденцію вганяти його в клітину, а електричний градієнт Na ⁺ (позитивний іон) також має тенденцію вганяти його всередину до негативно зарядженого інтер'єру. Ситуація складніша, однак, для інших елементів, таких як калій. Електричний градієнт K ⁺, позитивний іон, також має тенденцію вганяти його в комірку, але градієнт концентрації K ⁺ має тенденцію виганяти K ⁺ з комірки (рис.\(\PageIndex{1}\)). Комбінований градієнт концентрації та електричний заряд, який впливає на іон, називається його електрохімічним градієнтом.

Мистецтво З'єднання

На цій ілюстрації показаний мембранний бішар з вбудованим в нього калієвим каналом. Цитоплазма має високу концентрацію калію, пов'язаного з негативно зарядженою молекулою. Позаклітинна рідина має високу концентрацію натрію, пов'язаного з іонами хлору. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): Електрохімічні градієнти виникають внаслідок комбінованих ефектів градієнтів концентрації та електричних градієнтів. (кредит: «Синаптид» /Вікісховище)

Ін'єкція розчину калію в кров людини смертельна; це застосовується при смертній карі і евтаназії. Як ви вважаєте, чому ін'єкція розчину калію смертельна?

Переміщення проти градієнта

Для переміщення речовин проти концентрації або електрохімічного градієнта клітина повинна використовувати енергію. Ця енергія збирається з АТФ, що генерується через метаболізм клітини. Активні транспортні механізми, в сукупності звані насосами, працюють проти електрохімічних градієнтів. Дрібні речовини постійно проходять через плазматичні мембрани. Активний транспорт підтримує концентрації іонів та інших речовин, необхідних живим клітинам перед цими пасивними рухами. Значна частина постачання клітин метаболічної енергії може бути витрачена на підтримку цих процесів. (Більшість метаболічної енергії еритроцитів використовується для підтримки дисбалансу між зовнішнім та внутрішнім рівнем натрію та калію, необхідним клітині.) Оскільки активні транспортні механізми залежать від метаболізму клітини для енергії, вони чутливі до багатьох метаболічних отрут, які перешкоджають постачанню АТФ.

Існують два механізми транспортування маломолекулярного матеріалу і малих молекул. Первинний активний транспорт переміщує іони по мембрані і створює різницю заряду через цю мембрану, яка безпосередньо залежить від АТФ. Вторинний активний транспорт описує рух матеріалу, що обумовлено електрохімічним градієнтом, встановленим первинним активним транспортом, який безпосередньо не вимагає АТФ.

Білки носіїв для активного транспорту

Важливою мембранною адаптацією для активного транспорту є наявність специфічних білків-носіїв або насосів для полегшення руху: існує три типи цих білків або транспортерів (рис.\(\PageIndex{2}\)). Uniporter несе один конкретний іон або молекулу. Симпорттер несе два різних іона або молекули, обидва в одному напрямку. Антипортер також несе два різних іона або молекули, але в різних напрямках. Усі ці транспортери також можуть транспортувати невеликі незаряджені органічні молекули, такі як глюкоза. Ці три типи білків-носіїв також містяться в полегшеній дифузії, але вони не вимагають АТФ для роботи в цьому процесі. Деякі приклади насосів для активного транспорту - Na ⁺ -K ⁺ АТФаза, яка переносить іони натрію і калію, і H ⁺ -K ⁺ АТФаза, яка переносить іони водню і калію. Обидва вони є антипортерними білками-носіями. Два інших протеїна-носія - Са ²⁺ АТФаза і Н ⁺ АТФаза, які несуть відповідно тільки кальцій і тільки іони водню. Обидва є насосами.

На цій ілюстрації показана плазмова мембрана з трьома транспортними білками, вбудованими в неї. На лівому зображенні показано уніпортер, який транспортує речовину в одному напрямку. На середньому зображенні зображений симпорттер, який транспортує дві різні речовини в одному напрямку. На правому зображенні зображений антипортер, який транспортує дві різні речовини в протилежних напрямках. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Uniporter несе одну молекулу або іон. Симпорттер несе дві різні молекули або іони, обидва в одному напрямку. Антипортер також несе дві різні молекули або іони, але в різних напрямках. (кредит: модифікація роботи «Лупаска» /Wikimedia Commons)

Основний активний транспорт

Первинний активний транспорт, який функціонує з активним транспортом натрію та калію, дозволяє відбуватися вторинний активний транспорт. Другий транспортний метод все ще вважається активним, оскільки він залежить від використання енергії, як і первинний транспорт (рис.\(\PageIndex{3}\)).

На цій ілюстрації показаний натрієво-калієвий насос. Спочатку отвір насоса звернено до цитоплазми, де з нею зв'язуються три іони натрію. Антипортер гідролізує і перетворює АТФ в АДФ і, як наслідок, зазнає конформаційні зміни. Іони натрію виділяються в позаклітинний простір. Два іони калію з позаклітинного простору тепер пов'язують антипортер, який знову змінює конформацію, вивільняючи іони калію в цитоплазму. — Малюнок\(\PageIndex{3}\): Первинний активний транспорт переміщує іони по мембрані, створюючи електрохімічний градієнт (електрогенний транспорт). (кредит: модифікація роботи Маріани Руїс Вільярреал)

Одним з найважливіших насосів в клітині тварин є натрієво-калієвий насос (Na ⁺ -K ⁺ АТФаза), який підтримує електрохімічний градієнт (і правильні концентрації Na ⁺ і K ⁺) в живих клітині. Натрієво-калієвий насос переміщує K ⁺ в клітину, одночасно переміщаючи Na ⁺, у співвідношенні трьох Na ⁺ на кожні два Іони K ⁺, переміщені всередину. Na ⁺ -K ⁺ АТФаза існує у двох формах, залежно від її орієнтації на внутрішню або зовнішню частину клітини та її спорідненості до іонів натрію або калію. Процес складається з наступних шести етапів.

З ферментом, орієнтованим на внутрішню частину клітини, носій має високу спорідненість до іонів натрію. Три іони зв'язуються з білком.
АТФ гідролізується носієм білка і до нього приєднується низькоенергетична фосфатна група.
В результаті носій змінює форму і переорієнтується в бік зовнішності мембрани. Спорідненість білка до натрію зменшується, і три іони натрію залишають носій.
Зміна форми збільшує спорідненість носія до іонів калію, і два таких іона приєднуються до білка. Згодом низькоенергетична фосфатна група відділяється від носія.
З видаленою фосфатною групою і приєднанням іонів калію білок носій репозиціонує себе до внутрішньої частини клітини.
Білок носій у своїй новій конфігурації має знижену спорідненість до калію, і два іони виділяються в цитоплазму. Білок тепер має більш високу спорідненість до іонів натрію, і процес починається знову.

В результаті цього процесу сталося кілька речей. У цей момент поза клітиною є більше іонів натрію, ніж всередині, і більше іонів калію всередині, ніж зовні. На кожні три іони натрію, які рухаються назовні, переміщаються два іони калію. Це призводить до того, що інтер'єр трохи більше негативний щодо екстер'єру. Ця різниця в заряді важлива при створенні умов, необхідних для вторинного процесу. Отже, натрієво-калієвий насос - це електрогенний насос (насос, який створює дисбаланс заряду), що створює електричний дисбаланс по мембрані і сприяє мембранному потенціалу.

Посилання на навчання

Відвідайте сайт, щоб побачити моделювання активного транспорту в натрієво-калієвій АТФазі.

Вторинний активний транспорт (ко-транспорт)

Вторинний активний транспорт приносить в клітину іони натрію, а можливо і інші сполуки. Оскільки концентрації іонів натрію будуються поза плазматичною мембраною через дію первинного активного транспортного процесу, створюється електрохімічний градієнт. Якщо білок каналу існує і відкритий, іони натрію будуть витягнуті через мембрану. Цей рух використовується для транспортування інших речовин, які можуть прикріпитися до транспортного білка через мембрану (рис.\(\PageIndex{4}\)). Багато амінокислоти, а також глюкоза потрапляють в клітину таким чином. Цей вторинний процес також використовується для зберігання високоенергетичних іонів водню в мітохондріях рослинних і тваринних клітин для виробництва АТФ. Потенційна енергія, яка накопичується в збережених іоні водню, перетворюється на кінетичну енергію, коли іони проскакують через канал білкової АТФ-синтази, і ця енергія використовується для перетворення АДФ в АТФ.

Мистецтво З'єднання

На цій ілюстрації показаний мембранний бішар з двома інтегральними мембранними білками, вбудованими в нього. Перший, натрієво-калієвий насос, використовує енергію гідролізу АТФ для викачування трьох іонів натрію з клітини на кожні два іони калію, які він перекачує в клітину. Результатом є висока концентрація натрію поза клітиною і висока концентрація калію всередині клітини. Існує також висока концентрація амінокислот поза клітиною, і низька концентрація всередині. Натрій-амінокислотний ко-транспортер одночасно транспортує натрій і амінокислоту в клітину. — Малюнок\(\PageIndex{4}\): Електрохімічний градієнт, створений первинним активним транспортом, може переміщати інші речовини проти їх градієнтів концентрації, процес, званий ко-транспортом або вторинним активним транспортом. (кредит: модифікація роботи Маріани Руїс Вільярреал)

Якщо рН поза клітиною зменшується, чи очікуєте ви, що кількість амінокислот, що транспортуються в клітину, збільшиться або зменшиться?

Резюме

Комбінований градієнт, який впливає на іон, включає його градієнт концентрації та електричний градієнт. Наприклад, позитивний іон може, як правило, розсіюватися в нову область, вниз його градієнт концентрації, але якщо він дифундує в область чистого позитивного заряду, його дифузія буде ускладнена його електричним градієнтом. При роботі з іонами у водних розчині слід враховувати комбінацію електрохімічних та концентраційних градієнтів, а не лише градієнта концентрації. Живі клітини потребують певних речовин, які існують всередині клітини в концентраціях, більших, ніж вони існують у позаклітинному просторі. Переміщення речовин вгору їх електрохімічних градієнтів вимагає енергії від клітини. Активний транспорт використовує енергію, що зберігається в АТФ, для палива цього транспорту. Активний транспорт матеріалів малого молекулярного розміру використовує інтегральні білки в клітинній мембрані для переміщення матеріалів: Ці білки аналогічні насосам. Деякі насоси, які здійснюють первинний активний транспорт, з'єднуються безпосередньо з АТФ, щоб керувати своєю дією. У ко-транспорті (або вторинному активному транспорті) енергія від первинного транспорту може бути використана для переміщення іншої речовини в клітину і вгору по її градієнту концентрації.

Мистецькі зв'язки

Малюнок\(\PageIndex{1}\): Ін'єкція розчину калію в кров людини смертельна; це застосовується при смертній карі і евтаназії. Як ви вважаєте, чому ін'єкція розчину калію смертельна?

Відповідь: Клітини зазвичай мають високу концентрацію калію в цитоплазмі і купаються у високій концентрації натрію. Ін'єкція калію розсіює цей електрохімічний градієнт. У серцевому м'язі натрій/калієвий потенціал відповідає за передачу сигналу, який змушує м'яз скорочуватися. Коли цей потенціал розсіюється, сигнал не може бути переданий, і серце перестає битися. Ін'єкції калію також використовуються для того, щоб зупинити серце від биття під час операції.

Малюнок\(\PageIndex{4}\): Якщо рН поза клітиною зменшується, чи очікуєте ви, що кількість амінокислот, що транспортуються в клітину, збільшиться або зменшиться?

Відповідь: Зниження рН означає збільшення позитивно заряджених іонів H ⁺, і збільшення електричного градієнта поперек мембрани. Транспортування амінокислот в клітину збільшиться.

Глосарій

активний транспорт: спосіб транспортування матеріалу, що вимагає енергії

антипортер: транспортер, який несе два іони або малі молекули в різних напрямках

електрохімічний градієнт: градієнт, отриманий об'єднаними силами електричного градієнта та хімічного градієнта

електрогенний насос: насос, що створює дисбаланс заряду

первинний активний транспорт: активний транспорт, який переміщує іони або малі молекули через мембрану і може створювати різницю в заряді через цю мембрану

насос: активний транспортний механізм, який працює проти електрохімічних градієнтів

вторинний активний транспорт: рух матеріалу, що відбувається за рахунок електрохімічного градієнта, встановленого первинним активним транспортом

симпатій: транспортер, який несе два різних іони або малі молекули, обидва в одному напрямку

транспортер: специфічні білки-носії або насоси, що полегшують рух

уніпортер: транспортер, який несе один конкретний іон або молекулу