6.4: АТФ: Аденозинтрифосфат

Last updated
Save as PDF

Page ID: 1764

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Навички для розвитку

Поясніть роль АТФ як клітинної енергетичної валюти
Опишіть, як енергія виділяється шляхом гідролізу АТФ

Навіть ексергонічні реакції, що вивільняють енергію, вимагають невеликої кількості енергії активації для того, щоб продовжити. Однак розглянемо ендергонічні реакції, які вимагають набагато більшої витрати енергії, оскільки їх продукти мають більше вільної енергії, ніж їх реагенти. Звідки береться енергія для живлення таких реакцій всередині клітини? Відповідь полягає в енергопостачанні молекули під назвою аденозинтрифосфат, або АТФ. АТФ - це невелика, відносно проста молекула (рис.\(\PageIndex{1}\)), але в межах деяких своїх зв'язків вона містить потенціал для швидкого сплеску енергії, яку можна використовувати для виконання клітинної роботи. Цю молекулу можна розглядати як основну енергетичну валюту клітин приблизно так само, як гроші - це валюта, яку люди обмінюють на речі, які їм потрібні. АТФ використовується для живлення більшості енергетично необхідних клітинних реакцій.

Показано молекулярну структуру аденозинтрифосфату. Три фосфатні групи прикріплюються до рибозного цукру. Аденін також кріпиться до рибози. — Малюнок\(\PageIndex{1}\): АТФ - це первинна енергетична валюта осередку. Він має аденозиновий кістяк з трьома приєднаними фосфатними групами.

Як випливає з назви, аденозинтрифосфат складається з аденозину, пов'язаного з трьома фосфатними групами (рис.\(\PageIndex{1}\)). Аденозин - це нуклеозид, що складається з азотистої основи аденіну і п'ятивуглецевого цукру, рибози. Три фосфатні групи, в порядку найближчого до найвіддаленіших від рибози цукру, маркуються альфа, бета і гамма. Разом ці хімічні групи складають енергетичну електростанцію. Однак не всі зв'язки всередині цієї молекули існують в особливо високоенергетичному стані. Обидва зв'язку, які пов'язують фосфати, є однаково високоенергетичними зв'язками (фосфоангідридними зв'язками), які при розриві виділяють достатню енергію для живлення різних клітинних реакцій і процесів. Ці високоенергетичні зв'язки є зв'язками між другою і третьою (або бета- і гамма-) фосфатними групами і між першою і другою фосфатними групами. Причина того, що ці зв'язки вважаються «високоенергетичними», полягає в тому, що продукти такого розриву зв'язків - аденозиндифосфат (ADP) та одна неорганічна фосфатна група (P _i) - мають значно нижчу вільну енергію, ніж реагенти: АТФ та молекула води. Оскільки ця реакція відбувається з використанням молекули води, вона вважається реакцією гідролізу. Іншими словами, АТФ гідролізується в АДФ в наступній реакції:

\[\ce{ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_{i} + free\: energy} \nonumber\]

Як і більшість хімічних реакцій, гідроліз АТФ до АДФ оборотний. Зворотна реакція регенерує АТФ з АДФ + P _i. Дійсно, клітини покладаються на регенерацію АТФ так само, як люди покладаються на регенерацію витрачених грошей через якийсь дохід. Оскільки гідроліз АТФ виділяє енергію, регенерація АТФ повинна вимагати введення вільної енергії. Освіта АТФ виражається в такому рівнянні:

\[\ce{ADP + P_{i} + free\: energy \rightarrow ATP + H_2O} \nonumber\]

Залишаються два важливих питання щодо використання АТФ як джерела енергії. Саме скільки вільної енергії виділяється при гідролізі АТФ, і як ця вільна енергія використовується для клітинної роботи? Розрахований ΔG для гідролізу одного моля АТФ в АДФ і P _i становить −7,3 ккал/моль (−30,5 кДж/моль). Оскільки цей розрахунок вірний за стандартних умов, слід очікувати, що в стільникових умовах існує інше значення. Насправді, ΔG для гідролізу одного моля АТФ в живій клітині майже вдвічі перевищує значення при стандартних умовах: 14 ккал/моль (−57 кДж/моль).

АТФ - дуже нестійка молекула. Якщо швидко не використовується для виконання робіт, АТФ мимовільно дисоціюється в АДП+P _i, і вільна енергія, що виділяється в процесі цього процесу, втрачається у вигляді тепла. Друге питання, поставлене вище, тобто те, як енергія, що виділяється гідролізом АТФ, використовується для виконання роботи всередині клітини, залежить від стратегії, яка називається енергетичним зв'язком. Клітини з'єднують ексергонічну реакцію гідролізу АТФ з ендергонічними реакціями, дозволяючи їм протікати. Один із прикладів енергетичного зв'язку з використанням АТФ включає трансмембранний іонний насос, який надзвичайно важливий для клітинної функції. Цей натрієво-калієвий насос (Na ⁺ /K ⁺ насос) виганяє натрій з клітини і калій в клітку (рис.\(\PageIndex{2}\)). Великий відсоток АТФ клітини витрачається на живлення цього насоса, оскільки клітинні процеси приносять велику кількість натрію в клітину і калію з клітини. Насос працює постійно для стабілізації клітинних концентрацій натрію і калію. Для того щоб насос перетворився на один цикл (експорт трьох іонів Na ⁺ і імпорт двох іонів K ⁺), необхідно гідролізувати одну молекулу АТФ. Коли АТФ гідролізується, його гамма-фосфат не просто спливає, а фактично переноситься на білок насоса. Цей процес зв'язування фосфатної групи з молекулою називається фосфорилуванням. Як і в більшості випадків гідролізу АТФ, фосфат з АТФ переноситься на іншу молекулу. У фосфорильованому стані насос Na ^+/K ⁺ має більше вільної енергії і спрацьовує, щоб зазнати конформаційної зміни. Ця зміна дозволяє йому випустити Na ⁺ назовні клітини. Потім він зв'язує позаклітинний K ⁺, який через іншу конформаційну зміну змушує фосфат від'єднуватися від насоса. Цей вивільнення фосфату запускає K ⁺, щоб вивільнятися всередину клітини. По суті, енергія, що виділяється при гідролізі АТФ, поєднується з енергією, необхідною для живлення насоса і транспортування іонів Na ⁺ ^{і K +}. АТФ виконує клітинну роботу, використовуючи цю основну форму зв'язку енергії за допомогою фосфорилювання.

Мистецтво З'єднання

На цій ілюстрації показаний натрієво-калієвий насос, вбудований в клітинну мембрану. Гідроліз АТФ каталізує конформаційну зміну насоса, що дозволяє іонам натрію переміщатися з цитоплазматичної сторони на позаклітинну сторону мембрани, а іони калію переміщатися з позаклітинної сторони до цитоплазматичної сторони мембрани, а також. — Малюнок\(\PageIndex{2}\): Натрій-калієвий насос є прикладом енергетичного зв'язку. Енергія, отримана від ексергонічного гідролізу АТФ, використовується для перекачування іонів натрію та калію через клітинну мембрану.

Гідроліз однієї молекули АТФ виділяє 7,3 ккал/моль енергії (ΔG = −7,3 ккал/моль енергії). Якщо потрібно 2,1 ккал/моль енергії, щоб перемістити один Na ⁺ через мембрану (ΔG = +2,1 ккал/моль енергії), скільки іонів натрію може бути переміщено гідролізом однієї молекули АТФ?

Часто під час клітинних метаболічних реакцій, таких як синтез та розпад поживних речовин, певні молекули повинні бути трохи змінені в їх конформації, щоб стати субстратами для наступного етапу реакційного ряду. Один із прикладів - під час найперших кроків клітинного дихання, коли молекула цукрової глюкози розщеплюється в процесі гліколізу. На першому етапі цього процесу АТФ необхідний для фосфорилювання глюкози, створюючи високоенергетичний, але нестійкий проміжний продукт. Ця реакція фосфорилювання забезпечує конформаційну зміну, яка дозволяє фосфорильовану молекулу глюкози перетворюватися на фруктозу фосфорилірованого цукру. Фруктоза є необхідним проміжним продуктом для просування гліколізу вперед. Тут ексергонічна реакція гідролізу АТФ пов'язана з ендергонічною реакцією перетворення глюкози в фосфорильований проміжний продукт на шляху. Знову ж таки, енергія, що виділяється при розриві фосфатного зв'язку всередині АТФ, використовувалася для фосфорилювання іншої молекули, створюючи нестійкий проміжний продукт і забезпечуючи важливу конформаційну зміну.

Посилання на навчання

Дивіться інтерактивну анімацію процесу гліколізу, що продукує АТФ, на цьому сайті.

Резюме

АТФ - це основна енергопостачає молекула для живих клітин. АТФ складається з нуклеотиду, п'ятивуглецевого цукру та трьох фосфатних груп. Зв'язки, що з'єднують фосфати (фосфоангідридні зв'язки), мають високоенергетичний вміст. Енергія, що виділяється від гідролізу АТФ в АДП+ P _i, використовується для виконання клітинної роботи. Клітини використовують АТФ для виконання роботи шляхом з'єднання ексергонічної реакції гідролізу АТФ з ендергонічними реакціями. АТФ передає свою фосфатну групу іншій молекулі за допомогою процесу, відомого як фосфорилювання. Фосфорильована молекула знаходиться в більш високому енергетичному стані і менш стабільна, ніж її нефосфорильована форма, і ця додана енергія від додавання фосфату дозволяє молекулі пройти свою ендергонічну реакцію.

Мистецькі зв'язки

Малюнок\(\PageIndex{2}\): The hydrolysis of one ATP molecule releases 7.3 kcal/mol of energy (∆G = −7.3 kcal/mol of energy). If it takes 2.1 kcal/mol of energy to move one Na⁺ across the membrane (∆G = +2.1 kcal/mol of energy), how many sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule?

Answer: Three sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule. The ∆G of the coupled reaction must be negative. Movement of three sodium ions across the membrane will take 6.3 kcal of energy (2.1 kcal × 3 Na⁺ ions = 6.3 kcal). Hydrolysis of ATP provides 7.3 kcal of energy, more than enough to power this reaction. Movement of four sodium ions across the membrane, however, would require 8.4 kcal of energy, more than one ATP molecule can provide.

Glossary

ATP: adenosine triphosphate, the cell’s energy currency

phosphoanhydride bond: bond that connects phosphates in an ATP molecule