16.5: Регуляція прокаріотичного гена - Лак-оперон-індуктор оперону

Основний тип регуляції генів, який відбувається в прокаріотичних клітині, використовує і відбувається через індукувані оперони. Індукційні оперони мають білки, які можуть зв'язуватися або активувати, або пригнічувати транскрипцію залежно від місцевого середовища та потреб клітини. Лак-оперон - типовий індукований оперон. Як згадувалося раніше, кишкова паличка здатна використовувати інші цукру як джерела енергії, коли концентрація глюкози низька. Для цього білковий комплекс Camp—Cap служить позитивним регулятором для індукування транскрипції. Одним з таких джерел цукру є лактоза. Лак-оперон кодує гени, необхідні для придбання та переробки лактози з місцевого середовища, до складу якого входять структурні гени LacZ, LaCy та LaCa. LaCZ кодує β-галактозидазу (LaCZ), внутрішньоклітинний фермент, який розщеплює дисахаридну лактозу на глюкозу та галактозу. LaCy кодує β-галактозид пермеазу (LaCy), мембранно-зв'язаний транспортний білок, який перекачує лактозу в клітину. LaCa кодує β-галактозидтрансацетилазу (LaCa), фермент, який переносить ацетильну групу з ацетил-КоА до β-галактозидів. Тільки LacZ і LaCy, здається, необхідні для катаболізму лактози.

CAP зв'язується з операторною послідовністю вище за течією промотора, яка ініціює транскрипцію лак-оперону. Лак-оперон використовує механізм управління з двох частин, щоб гарантувати, що клітина витрачає енергію, виробляючи β-галактозидну пермеазу, і тіогалактозидну трансацетилазу (також відому як галактозид О-ацетилтрансфераза) лише при необхідності. Однак для активації лак-оперону необхідно виконати дві умови. По-перше, рівень глюкози повинен бути дуже низьким або відсутнім. По-друге, повинна бути присутня лактоза. Якщо глюкоза відсутня, то CAP може зв'язуватися з операторною послідовністю для активації транскрипції. Якщо лактоза відсутня, то репресор зв'язується з оператором для запобігання транскрипції. Якщо будь-яка з цих вимог виконується, то транскрипція залишається вимкненим. Клітина може використовувати лактозу як джерело енергії, виробляючи фермент b-галактозидазу для перетравлення цієї лактози в глюкозу та галактозу. Тільки тоді, коли обидві умови виконуються, лак-оперон транскрибується, наприклад, коли глюкоза відсутня і присутня лактоза. Цей процес є корисним і має найбільший сенс для клітини, оскільки було б енергетично марнотратно створювати білки для переробки лактози, якщо глюкози було багато або якщо лактоза не була доступною.