19.2A: Бактерії

Бактерії - це мікроскопічні організми, поодинокі клітини яких не мають ні мембранного ядра, ні інших органел, закритих мембраною, таких як мітохондрії та хлоропласти. Інша група мікробів, архей, відповідає цим критеріям, але настільки відрізняється від бактерій іншими способами, що вони, мабуть, мали довгу незалежну еволюційну історію, близьку до зорі життя. Насправді, є значні докази того, що ви більш тісно пов'язані з архей, ніж вони з бактеріями!

властивості бактерій

• прокаріотичний (без мембрани закритого ядра)
• відсутність мітохондрій або хлоропластів
• єдина хромосома
  • замкнуте коло дволанцюгової ДНК
  • без асоційованих гістонів
• Якщо джгутики присутні, то вони виготовляються з однієї нитки білкового джгутика; немає жодної з «9+2» тубулінсодержащих мікротрубочок еукаріотів.
• Рибосоми відрізняються за своєю будовою від еукаріотів.
• Мають жорстку клітинну стінку з пептидоглікану.
• Плазмова мембрана (у грампозитивних бактерій) і обидві мембрани у грамнегативних бактерій є фосфоліпідними бішарами, але не містять холестерину або інших стероїдів.
• Відсутність мітозу
• Переважно безстатеве розмноження
• Будь-яке статеве розмноження сильно відрізняється від еукаріотів; немає мейозу
• Багато бактерій утворюють єдину спору, коли їх запас їжі низький. Велика частина води виводиться зі спор і обмін речовин припиняється. Спори настільки стійкі до несприятливих умов сухості і температури, що можуть зберігати життєздатність навіть після 50 років спокою.

Класифікація бактерій

До недавнього часу класифікація робилася на основі таких ознак, як:

• форма
  • бацили: стрижневі
  • коки: кулясті
  • спірилья: вигнуті стіни
• здатність утворювати спори
• метод отримання енергії (гліколіз для анаеробів, клітинне дихання для аеробів)
• харчові вимоги
• реакція на пляму Грама

Малюнок 19.2.1.1 Грам позитивних і негативних бактерій

Грампозитивні бактерії укладені в плазмову мембрану, покриту товстою стінкою пептидоглікану. Грамнегативні бактерії укладені в тришаровий шар. Зовнішній шар містить ліпополісахарид (ЛПС).

• Клітини бактерій спочатку забарвлюються фіолетовим барвником під назвою кристалічна фіолетова.
• Потім препарат обробляється спиртом або ацетоном.
• Це вимиває пляму з грамнегативних клітин.
• Щоб побачити їх зараз, потрібно використовувати зустрічну пляму іншого кольору (наприклад, рожевий сафранін).
• Бактерії, які не знебарвлюються спиртом/ацетоновим промиванням, є грампозитивними.

Хоча пляма Грама може здатися довільним критерієм для використання в бактеріальної таксономії, вона насправді розрізняє два принципово різні види клітинних стінок бактерій і відображає природний поділ між бактеріями. Зовсім недавно секвенування генома, особливо їх 16S рибосомної РНК (рРНК), дало додаткове розуміння еволюційних взаємозв'язків між бактеріями.

Грампозитивні бактерії

Фірмікути

Порівняння їх секвенованих геномів показує, що всі грампозитивні палички та коки, а також мікоплазми належать до одного кладу, який отримав назву Firmicutes.

грампозитивні стрижні

Аеробні грампозитивні стрижні

• Бацила антрацина/цереус/тюрингієнсіс. Ці організми відрізняються в основному плазмідами, які вони містять.
• Б. сибірську виразку викликає сибірську виразку. В даний час біологічний агент прихильний терористам. Його 2 плазміди містять гени, необхідні для синтезу
  • капсула, яка (як і пневмококи) робить її стійкою до фагоцитозу
  • три компоненти токсину, що викликає симптоми захворювання
• B. thuringiensis — організм, його токсин і навіть ген (також кодований плазмідою) для токсину використовуються як біоконтрольні засоби проти різних комах-шкідників.
• Бацила субтиліс. Звичайна грунтова бактерія. Його хромосома містить 4 214 814 bp ДНК, що кодує 4100 генів.
• лактобактерії. Кілька видів використовуються для перетворення молока в сир, масло та йогурт.

Анаеробні грампозитивні стрижні

• Клостридій тетані. Клостридії - спороутворюючі облігатні анаероби. Спори C. tetani широко поширені в грунті і часто потрапляють в організм через рани. Пункційні рани (наприклад, осколками або нігтями) особливо небезпечні, оскільки вони забезпечують анаеробні умови, необхідні для проростання спор і росту бактерій.

  C. tetani вивільняє токсин, який блокує вивільнення передавача (знищуючи необхідні SNARes) при інгібуючих синапсах у спинному та головному мозку. Це заважає зворотному гальмуванню антагоністичних пар скелетних м'язів, тому потерпілий страждає від сильних м'язових спазмів. На щастя, захворювання - зване правцем - зараз зустрічається рідко в розвинених країнах, завдяки практично універсальної імунізації проти токсину. Хімічна зміна токсину виробляє анатоксин, який все ще зберігає епітопи токсину. Включений до вакцини, анатоксин забезпечує відносно тривалий (~ 10 років) імунітет проти правця.

Малюнок 19.2.1.2 Стреп

Бактерії цієї групи ростуть характерними колоніями.

• Багато випадків «харчового отруєння» викликаються стафілококами.
• Більшість стрептококів ростуть ланцюгами. Електронна мікрофотографія (люб'язно надано Військово-морським стоматологічним науково-дослідним інститутом Великих озер, Іллінойс) показує Streptococcus mutans, звичайного мешканця рота.

  стрептококи викликають

  • «стрептовий горло»
  • імпетиго
  • інфекції середнього вуха
  • скарлатина (результат токсину, що виробляється організмом)
  • ревматична лихоманка
  • рідкісна форма синдрому токсичного шоку
• Пневмококи. Клітини цих стрептококів ростуть парами. Стрептокок пневмонії викликає бактеріальну пневмонію. Колись це був головний вбивця - особливо у віці та немічних - але сьогодні існує ефективна вакцина, і будь-які інфекції, які трапляються, зазвичай швидко реагують на антибіотики.

мікоплазми

Мікоплазми мають відмінність бути найменшими живими організмами. Вони настільки малі (0,1 мкм), що їх можна побачити тільки під електронним мікроскопом. Мікоплазми - облігатні паразити, тобто вони можуть жити тільки всередині клітин інших організмів. Вони, ймовірно, є нащадками грампозитивних бактерій, які втратили свою стінку пептидоглікану, а також більшу частину свого геному - тепер залежно від генних продуктів їх господаря.

Визначено послідовності ДНК повних геномів семи мікоплазм, в тому числі

• Mycoplasma genitalium має 580,073 пари основ ДНК, що кодують 525 генів (485 для білків; решта - для РНК).
• Mycoplasma urealyticum має 751,719 пар основ ДНК, що кодують 651 ген (613 для білків; 39 для РНК).
• Mycoplasma pneumoniae має 816 394 пари основ ДНК, що кодують 679 генів.

Скільки генів потрібно, щоб зробити організм?

Вчені Інституту геномних досліджень (нині відомий як Інститут Дж. Крейга Вентера - JCVI), які визначили послідовність Mycoplasma genitalium, слідували цій роботі, систематично знищуючи його гени (мутуючи їх вставками), щоб побачити, які з них є важливими для життя, а які є незамінними. З 485 генів, що кодують білок, вони дійшли висновку, що лише 381 з них є важливим для життя.

Працівникам в JCVI також вдалося синтезувати повний геном одного виду мікоплазми, вставили його в другий вид, який перетворив другий вид, який перетворив другий вид в перший.

актинобактерії

Більшість цих грампозитивних організмів ростуть як тонкі нитки - як цвіль - а не як окремі клітини. Насправді вони здавна вважалися грибами і називалися актиноміцетами. Але гриби - еукаріоти, а актинобактерії - ні.

Актинобактерії домінують у житті мікробів у ґрунті, де вони відіграють головну роль у розпаді мертвих органічних речовин. Багато з них виявилися джерелом цінних антибіотиків, в тому числі стрептоміцину, еритроміцину, тетрацикліну.

Мікобактерії та коринебактерії

Ці грампозитивні організми тісно пов'язані з актинобактеріями і часто класифікуються з ними. До їх складу входять три важливих патогенних мікроорганізми людини:

• Мікобактерії туберкульозу є збудником туберкульозу (туберкульозу). За оцінками, туберкульоз убив 2 мільйони людей у 2007 році. В ідеальних умовах одна бактерія може викликати інфекцію. Хворі на СНІД особливо схильні до групи ризику.

  Його геном містить 4 411 532 bp ДНК, що кодує близько 3959 генів.

• Мікобактерія лепра викликає проказу. Його геном містить 3 268 203 bp ДНК, кодуючи лише 1604 гени.

  Хоча близький родич M. tuberculosis (вони поділяють 1439 генів), значна частина його ДНК кодує псевдогени, гени, які більше не роблять функціональний продукт. M. leprae - облігатний внутрішньоклітинний паразит; він ніколи не культивувався in vitro. Ймовірно, це тому, що він відмовився від багатьох генів, необхідних для самостійного існування, вибираючи замість цього залежати від генів клітини-господаря.

• Corynebacterium diphtheriae викликає дифтерію. Як і при правці, небезпечний не ріст організму (в горлі), а токсин, який він вивільняє. Токсин є продуктом прихованого бактеріофага в бактерії. Він каталізує інактивацію фактора, необхідного для додавання амінокислот до поліпептидного ланцюга, що синтезується на рибосомі. Досить розумно, токсин не робить такого впливу на механізми трансляції бактерій (або хлоропластів і мітохондрій).

  Обробка токсину формальдегідом перетворює його в нешкідливий анатоксин. Імунізація цим анатоксином - зазвичай включається разом з правцевим анатоксином та коклюшними антигенами в «потрійну вакцину» (АКДС) - захищає від захворювання.

Грамнегативні бактерії

Протеобактерії

Ця велика група бактерій утворює клади, пов'язані з розподілом рРНК послідовності. Всі вони грамнегативні, але бувають будь-якої форми (стрижні, коки, спірили). Вони додатково поділяються на 5 кладів: альфа-, бета-, гамма-, дельта- та епсилонові протеобактерії.

Альфа (α) Протеобактерії.

Деякі приклади:

• Рікетсії. Ці бактерії занадто малі, щоб їх було добре видно під світловим мікроскопом. Майже всі є облігатними внутрішньоклітинними паразитами. Це означає, що вони можуть рости і розмножуватися лише в межах живих клітин свого господаря - певних членистоногих (кліщів, кліщів, вошей, бліх) та ссавців.
  • Rickettsia prowazekii викликає висипний тиф, коли вона передається людині вошами.
  • Плямиста лихоманка Скелястих гір - це рикетсіальна хвороба, що передається кліщами.
  Мітохондрії еукаріотів, ймовірно, еволюціонували з ендосимбіотичних бактерій. Через схожість їх геномів рикетсії можуть бути найближчими родичами предків мітохондрій.
• Ризобія. Ці бактерії живуть у взаємному зв'язку з корінням бобових, де вони здатні «закріплювати» азот (N ₂) у повітрі в сполуки, які можуть використовуватися живими істотами.
• Магнітоспірил магнітотактикум
• Агробактерія Tumefaciens

Бета (β) протеобактерії

• Сірчані бактерії.

  Деякі безбарвні бактерії поділяють здатність хлорофілсодержащих організмів виробляти вуглеводи з неорганічної сировини, але світлову енергію для цього вони не використовують. Ці так звані хемоавтотрофні бактерії забезпечують необхідну енергію, окислюючи деяку відновлену речовину, присутню в їх середовищі. Вільна енергія, що виділяється окисленням, використовується для виготовлення їжі.

  Наприклад, деякі хемоавтотрофні сірчані бактерії окислюють H ₂ S у своєму оточенні (наприклад, воду сірчаних джерел) для отримання енергії:

  2Н ₂ С + О ₂ → 2С + 2Н ₂ О; ΔГ = -100 ккал

  Потім вони використовують цю енергію для зменшення вуглекислого газу до вуглеводів (наприклад, фотосинтетичних фіолетових сірчаних бактерій)

2Н ₂ С + СО ₂ → (СН ₂ О) + Н ₂ О + 2С

• Цей хемоавтотроф окислює NH ₃ (виробляється з білків бактеріями розпаду) до нітритів (NO ₂ ⁻). Це забезпечує енергію, щоб керувати їх анаболічних реакцій. Потім нітрити перетворюються (іншими нітрифікуючими бактеріями) у нітрати (NO ₃ ⁻), які забезпечують потреби рослин в азоті.
• Три важливі патогенні мікроорганізми людини серед β-протеобактерій.
  • Нейссерійний менінгіт.

    Викликає менінгококовий менінгіт, вкрай серйозне зараження мозкових оболонок, яке зрідка зустрічається у зовсім маленьких дітей і у військових таборах. Існує вакцина, яка ефективна проти декількох штамів, але, на жаль, не найнебезпечніша.

  • Нейсерія гонорейна. Викликає гонорею, одне з найпоширеніших захворювань, що передаються статевим шляхом (ЗПСШ): у США в 2009 році було зареєстровано понад 300 000 випадків. У самців бактерія проникає в уретру, викликаючи виділення гною і часто встановлює себе в передміхуровій залозі і придатку яєчка. У самок він поширюється з піхви на шийку матки і маткові труби. Якщо інфекцію не лікувати (пеніцилін, як правило, ефективний, хоча зараз зустрічаються стійкі до нього штами), отримане пошкодження маткових труб може перешкоджати проходженню яєць і, таким чином, викликати стерильність.
  • Бордетелла коклюш; причина «коклюшу».

Гамма (γ) Протеобактерії

Найбільша і різноманітна підгрупа протеобактерій.

Деякі приклади

• Кишкова паличка. Найбільш ретельно вивчені з усіх істот (можливо, крім нас самих). Весь його геном був визначений аж до останнього нуклеотиду: 4 639 221 пар основ ДНК, що кодує 4 377 генів. Живе в товстій кишці людини, як правило, нешкідливо. Однак вода або недоварена їжа, забруднена штамом O157: H7, спричинили важкі - іноді смертельні - інфекції.
• Сальмонела кишкова. Два основних патогенних мікроорганізми людини:
  • Сальмонела кишкова вар Тифі. Викликає черевний тиф, серйозна системна інфекція, що протікає тільки у людини. Цей мікроб також відомий як Salmonella typhi.
  • Сальмонела кишкова вар Тифімурій. Обмежений кишечником, він є частою причиною розладів шлунково-кишкового тракту людини, але також зустрічається у багатьох інших тварин (які часто є джерелом інфекції людини). Також відомий як сальмонела тифімуріум.
• Холерний вібріон. Викликає холеру, одне з найбільш руйнівних захворювань кишечника. Бактерії виділяють токсин, який викликає масивну діарею (10-15 літрів на добу) і втрату солей. Якщо вода і солі не будуть замінені швидко, потерпілий може загинути (від шоку) через кілька годин. Як і інші кишкові захворювання, холера заражається при прийомі їжі або, частіше, води, забрудненої бактеріями.
• синьогнійна паличка. Звичайний мешканець грунту і води, він може викликати серйозні захворювання у людини з
  • дефектна імунна система
  • серйозні опіки
  • муковісцидоз
  Часто зустрічається в лікарнях і стійкий до більшості антибіотиків і дезінфікуючих засобів.
• Іерсінія пестис. Ця паличка викликає бубонну чуму. Зазвичай він передається людині при укусі зараженої блохи. Оскільки вона поширюється в лімфатичні вузли, це змушує їх сильно набрякати, звідси і назва «бубонна» (бубо — набряк лімфатичного вузла) чума. Однак потрапляючи в легені, бактерії можуть поширюватися по повітрю, викликаючи швидко летальну (2—3 дні) «легеневу» чуму. Без лікування ~ 30% випадків бубонної чуми є смертельними, а показник для легеневої форми досягає 100%. Рецидивуючі епідемії «чорної смерті» в Європі 1347—1351 рр., яка вбила щонайменше 30% населення, була викликана цим організмом. Секвенування ДНК зразків, отриманих з тіл жертв чуми тієї епохи, підтверджує цей діагноз. Хоча в цьому столітті не відбулося жодних великих епідемій, загроза не повністю закінчена. Yersinia pestis все ще процвітає в деяких популяціях гризунів у західній частині США і викликає близько десятка випадків людської чуми - насамперед серед мисливців за дрібною дичиною - щороку.
• F rancisella tularensis викликає туляремію. Це перш за все захворювання дрібних ссавців, але щорічно в США заражається близько 100 чоловік. Більшість випадків зустрічається в південно-центральних станах (КС, МО, ОК, АР). Однак імпорт заражених кроликів ігровими клубами ввів хворобу в Кейп-Код та Мартас-Вінярд у штаті Массачусетс. Влітку 2000 року на острові захворіли 15 осіб (один помер). Всі, схоже, придбали свою інфекцію, коли використовували газонокосарки та кущоріз, які імовірно розворушували організм від туш заражених тварин.
• Колись вважалося, що гемофільний грип викликає грип. Це не так, але може спричинити бактеріальний менінгіт та інфекції середнього вуха у дітей та пневмонію у дорослих, особливо тих, чия опірність знижується іншими захворюваннями (наприклад, СНІДом). Зараз існує ефективна вакцина проти найнебезпечніших штамів. Відомий повний геном Haemophilus influenzae: 1 830 138 bp ДНК, що кодує 1,743 гени.
• Фіолетові сірчані бактерії Як і зелені рослини, ці бактерії фотосинтезуються, використовуючи енергію сонячного світла для зменшення вуглекислого газу до вуглеводів. На відміну від рослин, вони не використовують воду як джерело електронів.

Малюнок 19.2.1.3 Хроматий

У процесі вони виробляють елементарну сірку (часто - як видно на цій фотографії Хроматію - зберігається у вигляді гранул всередині клітини). [Зображення Г.Г. Шлегеля та Н.Пфеніга, арх. Мікробіол. 38 [1], 1961.]

Фотосинтетичні бактерії містять особливі типи хлорофілів (званих бактеріохлорофілами), включених в мембрани. За допомогою цієї техніки вони можуть запускати фотосистему I, але не фотосистему II (що пояснює їх нездатність використовувати воду як джерело електронів). Більшість фотосинтетичних бактерій є облігатними анаеробами; вони не переносять вільний кисень. При цьому вони обмежуються такими місцями проживання, як поверхня відкладень на дні мілководних ставків і лиманів. Тут вони повинні робити все, що промениста енергія отримує через зелені водорості та водні рослини, що ростуть над ними. Однак спектр поглинання їх бактеріохлорофілів лежить здебільшого в інфрачервоній області спектра, тому вони можуть затримувати енергію, пропущену зеленими рослинами над ними.

Дельта (δ) Протеобактерії

У цій групі містяться міксобактерії. Вони зустрічаються у величезній кількості в грунті і є основними гравцями в розпаді органічної речовини.

Епсилон (ε) Протеобактерії

Два члена цієї невеликої групи, які є хвороботворними мікроорганізмами людини:

• Хелікобактер пілорі, основна причина виразки шлунка
• Campylobacter jejuni; бактерія, яка найчастіше бере участь у розладах шлунково-кишкового тракту.

Бактериїди

Малюнок 19.2.1.4 Спірохета

Два горезвісних приклади:

• Treponema pallidum (праворуч), причина сифілісу, одного з найнебезпечніших захворювань, що передаються статевим шляхом (ЗПСШ). (Зображення люб'язно надано Гаррі Мортоном.)
• Borrelia burgdorferi передається людям через укус оленячого кліща, що спричиняє хворобу Лайма (понад 30 000 випадків - найбільша кількість до тих пір - були зареєстровані в США в 2009 році).

Обидва ці організми мали свої повні геноми секвеновані.

хламідії

Хламідії також є облігатними внутрішньоклітинними паразитами (самостійно зробити АТФ вони не можуть).

• Його геном містить 1 042 519 bp ДНК, що кодує 894 гени. У 2008 році в США було зареєстровано понад 1,2 мільйона випадків, і це, мабуть, лише половина від справжньої загальної кількості. Інфекція, як правило, поширюється статевим актом, що робить її найпоширенішою хворобою, що передається статевим шляхом (ЗПСШ). Він легко виліковується, якщо діагностувати, але багато інфекцій залишаються нелікованими, а у жінок є основною причиною запальних захворювань органів малого тазу. Це викликає рубцювання матки і маткових труб і часто призводить до безпліддя.

  Матері можуть передати інфекцію своїм новонародженим дітям, що спричиняє серйозні захворювання очей та пневмонію. Щоб уникнути цього, вагітних жінок зазвичай тестують на хламідіоз і лікують антибіотиками, якщо вони інфіковані.

• Chlamydia psittaci зазвичай заражає птахів, але може заразити їхні людські контакти, викликаючи пситтакоз (він же орнітоз).

Ціанобактерії (синьо-зелені водорості)

Малюнок 19.2.1.5 Осцилятори

На відміну від інших фотосинтетичних бактерій, ціанобактерій

• використовувати хлорофіл (як це роблять рослини)
• використовувати воду як джерело електронів для зменшення CO ₂ до вуглеводів (оскільки вони мають фотосистему II, а також фотосистему I).

СО ₂ + 2Н ₂ О → (СН ₂ О) + Н ₂ О + О ₂

Підраховано, що ціанобактерії відповідають за ~ 25% фотосинтезу, що відбувається на нашій планеті.

Мікрофотографія - це осцилатарія, ниткоподібна ціанобактерія (збільшена приблизно в 800 разів). Кожен диск в ланцюжках - це одна осередок.

Ціанобактерії також містять два антенних пігменту:

• синій фікоціанін (робить їх «синьо-зеленими»)
• червоний фікоеритрін (Червоне море отримало свою назву від періодичного цвітіння червоних ціанобактерій.)

Ці два пігменти також зустрічаються в червоних водоростях. Їх хлоропласти (насправді, ймовірно, всі хлоропласти) еволюціонували з ендосимбіотичної ціанобактерії.