19.1.13: Хребетні

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5613

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Хорда

альт — Малюнок 19.1.13.1 Личинка турбіти

Під час свого ембріонального розвитку всі хордові проходять стадію під назвою фарингула з такими особливостями:

Головохордові і туніки ніколи не розвивають хребетний стовп. Таким чином, вони є «безхребетними» і обговорюються з іншими безхребетними.
Краніата. Переважна більшість хордових мають череп, що охоплює їх мозок, очі, внутрішнє вухо тощо). Всі, крім однієї групи з них (hagfishes) також перетворюють свої нотохорди в хребетний стовп або хребет, таким чином кваліфікуючись як хребетні.

хребетні

Хоча hagfishes, ніколи не замінюють їх нотохорди на хребетний стовп, і, таким чином, може здатися, не кваліфікуються як хребетні, вони поділяють ряд інших особливостей з іншими хребетними і, безумовно, повинні бути класифіковані з ними. Досі невизначено, чи представляють вони найпримітивніших хребетних тварин або просто вироджені хребетні (ймовірно, останні).

Всі інші члени краніата перетворюють свою нотохорду в хребетний стовп або «хребет» (навіть незважаючи на те, що в деяких він зроблений з хряща, а не кістки). Вони також відрізняються від усіх інших тварин тим, що в чотири рази збільшили свій генний кластер HOX; тобто вони мають 4 різні скупчення генів HOX (на 4 окремих хромосомах). Можливо, це придбання зіграло ключову роль в еволюційному різноманітті, яке так характеризує хребетних.

Хребетні підрозділяються на

безщелепні хребетні (Agnatha)
щелепні хребетні (Gnathostomata)

Агната

Lampreys і hamfishes - єдині безщелепні хребетні тварини, які виживають сьогодні. Вони обидва мають круглий рот і з цієї причини їх часто називають циклостомами. Вони є найпримітивнішими з хребетних. Під «примітивними» біолог означає, що вони найменше змінені від перших хребетних. До того ж бракує щелеп,

У них немає парних грудних (плечових) або тазових (тазових) плавників.
Їх нотохорда зберігається на все життя, ніколи не замінюючись повністю хребтом навіть в ліхтариках.
У них немає луски.
Аксони їх нейронів немієлінізовані (як у всіх безхребетних).
Лампреї мають як вроджену імунну систему, так і адаптивну імунну систему, але остання повністю відрізняється від тієї, що зустрічається у щелепних хребетних.

Фотографія (люб'язно надана компанією біологічного постачання Кароліни) - мінога Західного узбережжя. Відзначимо зяброві щілини і відсутність парних грудних і тазових плавників.

Гнатостоми

Крім того, що мають щелепи, всі члени цієї групи мають

Мієлінові оболонки навколо аксонів своїх нейронів. Це дозволяє набагато швидше передавати нервові імпульси - риса, ймовірно, настільки ж важлива для активних хребетних, як їх щелепи.
Адаптивна імунна система, що підтримує їх вроджену імунну систему.

Хрящові рибки (Chondrichthyes)

Скам'янілості хрящових риб стають в достатку в родовищах, що датуються девонським періодом. Вони були дуже схожі на акул сьогоднішнього дня. Група, яка сьогодні складається з якихось 1188 видів акул, ковзанів і скатів, отримала свою назву від того, що їх скелет зроблений з хряща, а не кістки.

З їх зябрами, що піддаються впливу морської води, всі морські риби стикаються з проблемою збереження води тіла в сильно гіпертонічному середовищі. Морська вода становить близько 3,5% солі, що в 3 рази більше крові хребетних. Хрящові риби вирішують проблему, підтримуючи таку високу концентрацію сечовини у своїй крові (2,5% — набагато вище ~ 0,02% інших хребетних), що вона знаходиться в осмотичному балансі з - тобто ізотонічною до - морською водою.

Ця здатність розвивається пізно в ембріології, тому яйцеклітини цих видів не можуть просто вивільнятися в море. Використовується два рішення:

Укладіть яйце в непроникний футляр, наповнений ізотонічною рідиною, перш ніж відкладати його в море.
Зберігайте яйцеклітини та ембріони в організмі матері, поки вони не зможуть впоратися з морським середовищем.

Обидва ці рішення вимагають внутрішнього запліднення, і хрящові риби були першими хребетними, які розвинули це. Тазові плавники самця модифіковані для відкладення сперми в репродуктивних шляхах самки.

Акваріумні Рибки (Osteichthyes)

Як вказує їх назва, скелет в цій групі зроблений з кістки. Група підрозділяється на

лучеребристі рибки (Actinopterygii)
лопаточно-ребристі рибки (Sarcopterygii)

Лучеребристі риби

Плавники у них тонкі і підтримуються шипами.
Існує понад 30 000 видів (що представляють більше половини всіх живих хребетних).
Вони є важливою частиною раціону людини в багатьох районах світу і, в заможних країнах, підтримують велику спортивну рибальську промисловість.

Хоча найраніші кісткові риби, можливо, з'явилися наприкінці силурійського періоду, їх скам'янілості стають рясними в прісноводних відкладах девонського періоду. Крім зябер, у цих риб була пара мішечкових виростів із глотки, які служили легенями. Вони були надуті повітрям, прийнятим через рот, і, можливо, забезпечили резервний газообмінний орган, коли вода стала занадто теплою і застійною, щоб нести достатню кількість розчиненого кисню. Їх нирки були пристосовані для гіпотонічного середовища, в якій вони жили.

Ці тварини урізноманітнювалися через решту девонського періоду (який часто називають «Епоха риб»). Деякі перекочували в океани. У цьому більш стабільному середовищі їх легені перетворилися на плавальний міхур, за допомогою якого вони могли змінити плавучість. Їх нирки перетворилися, а також адаптували їх до свого нового - гіпертонічного - оточення.

Лопестно-ребристі риби

Єдині, хто виживає сьогодні, це:

два види целакантов. Довго вважалося, що целаканти вимерли наприкінці мезозойської ери, приблизно 70 мільйонів років тому. Але в грудні 1938 року живий целакант, Latimeria chalumnae, був витягнутий з глибин океану біля східного узбережжя Африки. З тих пір було виловлено понад 200 додаткових екземплярів.
кілька видів двоголових риб зустрічаються в Африці, Південній Америці та Австралії.

Ніздрі кісткових риб відкриваються тільки назовні і використовуються для запаху. Деякі з лопаточно-ребристих риб розвивали внутрішні отвори до своїх ніздрів. Це дало можливість дихати повітрям із закритим ротом, як це роблять сучасні легені.

Судячи з сучасних легенів, в цій групі розвинулися ще дві значущі пристосування:

два передсердя і часткова перегородка в шлуночку серця (схожа на серце жаби). Це дозволило часткове відділення насиченої киснем крові, що повертається з легенів (ів), і дезоксигенізованої крові, що повертається з решти тіла.
ферментна система для перетворення аміаку в менш токсичну сечовину. Цей механізм високо розвинений у африканських і південноамериканських легенів. Перебуваючи у воді, ці риби виділяють свій відпрацьований азот як аміак, так само, як це роблять більшість лучевих ребристих риб. У період посухи ці тварини зариваються в бруд і переходять на виробництво сечовини.

З кістковими кінцівками та легенями, успадкованими від своїх долонно-ребристих предків, земноводні були настільки успішними під час вугільних (Міссісіпійський та Пенсільванський періоди), що ці періоди відомі як Епоха земноводних.

За кам'яновугільним пішов пермський, коли земля стала холодніше і суше. Статки земноводних почали скорочуватися до тих пір, поки сьогодні не залишаються лише три групи - загалом близько 6500 видів:

жаби і жаби (Анура) (На фото - Рана піпієнс, леопардова жаба.)
саламандри і тритони (Urodela)
Цециліани (Apoda), які є рідкісними, безкінцівковими, тропічними тваринами.

Як випливає з назви, земноводні є лише напівземними:

Їх шкіра м'яка і волога, тому вони ризикують висихати в сухому середовищі.
Їхні яйця не мають водонепроникного покриття, тому
- їх необхідно закладати у воду (що робить їх корисними тваринами для вивчення ембріонального розвитку), де їх запліднюють або
- розміщені в організмі матері (деякі використовують мішечок у шкірі, деякі використовують рот, деякі навіть використовують свій шлунок - який перестає виділяти кислоту та ферменти протягом тривалого часу!) після зовнішнього запліднення.

Амніот (Амніота)

Близько 310 мільйонів років тому (у Пенсильванії) деякі земноводні розвинули здатність відкладати очищені, наповнені жовтком яєць. Ембріон, що розвивається всередині яйцеклітини, виробляє 4 позаембріональні мембрани:

амніон, який оточує ембріон рідиною, такою ж водянистою, як вода ставка навколо яйця жаби (і припадає на назву амніота)
хоріон, який служить для газообміну
аллантуа, який служить як для газообміну, так і для зберігання метаболічних відходів
жовтковий мішок, який постачає ембріон їжею

З приходом холоду, сухого пермського, рептилії були добре пристосовані до виживання через розвиток очищеного, наповненого жовтком яйце, яке могло відкладатися на суші без небезпеки висихання. На фотографії (люб'язно надано Carolina Biological Supply Company) зображений американський хамелеон, що виходить зі свого яєць.

Інші пристосування, які дозволили рептиліям процвітати протягом наступних 220 мільйонів років, були:

суха, непроникна для води шкіра
легені, надуті розширенням грудної клітини
часткова перегородка в шлуночку, що зменшує змішування насиченої киснем і дезоксигенізованої крові

Починаючи з кінця палеозойської ери і вибухаючи в тріасовий період, плазуни зазнали чудового адаптивного випромінювання, що виробляє діапсіди. Ця група розвинула здатність перетворювати свої азотисті відходи в сечову кислоту. Сечова кислота майже не розчиняється у воді, тому її виведення передбачає незначну втрату води. (Саме білувата паста, яку голуби залишають на статуях.) Ця модифікація значною мірою звільнила діапсідів та їх нащадків від залежності від питної води; води в їх їжі зазвичай достатньо.

Діапсідна еволюція незабаром виробляла:

ящірки і змії (Squamata - сьогодні виживає близько 6300 видів);
черепахи
кодонти.

Кодонти змогли швидко бігати, піднімаючись на задніх лапах, які стали більшими за передні ноги, і використовуючи свій довгий хвіст для рівноваги. Група диверсифікувалася на:

крокодили та алігатори (Крокодил — 22 види виживають сьогодні)
надзвичайний масив динозаврів, з деяких з яких еволюціонували сьогоднішні птахи.

Пір'я - це особливість, яка найбільш чітко відрізняє птахів від своїх предків динозаврів. Ці лускаті нарости шкіри забезпечують легку міцну поверхню для крил;

теплоізоляція, що дає можливість бути невеликою, але все ж теплокровної.

Інші пристосування є:Всі ці пристосування допомагають птахам літати (втекти хижаків і знайти підходящу їжу та місця гніздування). Сьогодні відомо майже 10 000 видів.