19.1.12: Каенорабдітіс Елеганс

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5641

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Caenorhabditis elegans - мікроскопічна (~1 мм) нематода (аскариди), яка зазвичай живе в грунті. Він став одним з «модельних» організмів в біології. Це справжня тварина з принаймні зачатками фізіологічних систем - годування, нервової, м'язової, репродуктивної - зустрічається у «вищих» тварин, таких як миші та люди. Однак він настільки малий, що великі кількості можна підняти в чашках Петрі (де годується кишкова паличка - ще одна модель організму). Розмножується швидко.

Малюнок 1: Латеральна (ліва сторона) анатомічна схема дорослої стадії гермафродит Caenorhabditis elegans (C. elegans) з акцентом на травну і репродуктивну системи. (CC BY-SA 3.0; К.Д. Шредер).

Він прозорий, так що кожну клітину живої тварини можна побачити під мікроскопом від заплідненої яйцеклітини до 556 клітин щойно вилупився хробака, а пізніше - 959 соматичних клітин та змінної кількості статевих клітин дорослого хробака. Він може легко трансформуватися за допомогою трансгенів - ДНК, введеної тварині. Його також можна лікувати антисенсовою РНК. Перш ніж він помре (через 2-3 тижні), він показує ознаки старіння і, таким чином, може дати загальні підказки щодо процесу старіння.

Його клітини містять 5 пар аутосом і 2 Х-хромосом. Ці тварини є гермафродитами, що виробляють як сперму, так і яйцеклітини. Велику частину часу вони запліднюються, так що будь-які рецесивні алелі швидко стають гомозиготними і впливають на фенотип. У рідкісних випадках нерідз'юнкція виникає під час мейозу з втратою однієї Х-хромосоми. Тварини з єдиним X є самцями і здатні запліднювати яйцеклітини гермафродитів (з більшим успіхом, ніж у них є самі).

C. elegans був першим багатоклітинним еукаріот, який мав секвенований весь геном. Він містить близько 19—20 000 генів, кодуючих білок, включених в 100 258 171 пар основи ДНК. На відміну від інших еукаріотів, близько 13— 15% його генів згруповані в оперони, що містять 2—8 генів кожен.

C. елеганс Запліднення

Як і всі тварини, C. elegans починає життя як запліднена яйцеклітина (зигота), яка потім зазнає мітотичних відділів, необхідних для виробництва дорослої особини. Оскільки черв'як прозорий, а схема диференціації настільки жорстка, можна було простежити походження кожної соматичної клітини тварини. Відразу після вилуплення він містить 556 осередків і має довжину приблизно 0,3 мм. Після досягнення зрілості він буде містити 959 соматичних клітин і змінну кількість статевих клітин у своїй гонаді.

На діаграмах нижче показано шлях, по якому кожна з 556 клітин личинки C. elegans розвинулася з зиготи. Відносна довжина вертикальних ліній вказує на довжину інтервалу перед наступним мітозом. Деякі шляхи закінчуються запрограмованою загибеллю клітини (апоптозом) ще до завершення личинки.

альт — Малюнок 19.1.12.2 Шляхи 556 клітин у личинці C.elegans. (Адаптовано, з дозволу, від J. Sulston, та ін., Монографія 17. Авторське право © Лабораторія Колд-Спрінг-Харбор, Нью-Йорк.)

З цих досліджень було виявлено кілька чудових особливостей. Схема розвитку незмінна від черв'яка до черв'яка. Кожна з 556 клітин, що входять до складу щойно вилупилася личинки, розвивається з жорсткої картини мітотичного поділу, що веде назад до зиготи. 131 клітина у розвивається ембріона гине від апоптозу. Ця загибель клітин не випадкова; які клітини загинуть і на якій стадії цілком передбачувана. Будь-які збої в цій запрограмованої загибелі клітин можуть привести до серйозних відхилень.

Кожен орган - шкіра, нерв, м'яз і т.д. - складається з клітин, отриманих з декількох різних родовищ. Можна було очікувати, що найраніші клітинні поділи б виробляти дочірні клітини, призначені продовжувати формувати єдину структуру в ембріоні. Але це взагалі не так. Натомість більшість найраніших клітин будуть виробляти нащадків, які об'єднуються з іншими групами клітин, щоб сформувати різні органи тварини.

Існує менша гнучкість клітинної долі, ніж зустрічається у ссавців (або навіть земноводних). За допомогою мікроскопічного лазерного променя в розвивається ембріоні може бути вбита одна клітина. Часто результатом є те, що всі клітини, які б зійшли з цієї клітини, не утворюються. Сусідні клітини можуть не компенсувати втрати, оскільки вони роблять це вільно у ссавців. Таким чином, виявляється, що управління розвитком C. elegans більше покладаються на внутрішні клітини сигнали, а не на індуктивні сигнали. Але ця відмінність відносна, а не абсолютна. Клітини, спочатку призначені для іншої долі, в деяких випадках перемикають свій шлях диференціації, щоб замінити клітини, вбиті лазером. У цих випадках перемикач чітко опосередкований індуктивними сигналами, звільненими сусідніми клітинами.