19.1.10: Безхребетні

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5618

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Походження та еволюція тварин (метазої)

Ми ще не знаємо, з якої групи (ів?) з еукаріотів тварини еволюціонували. Сталося це в докембрійські часи. До того, як Кембрійський був далеко вздовж, з'явилася більша частина тваринного філи. Отже, кожна з описаних в цьому розділі філа мала довгу незалежну історію. Швидкий (геологічно кажучи!) диверсифікація тварин ускладнила встановлення генеалогічних зв'язків між ними — навіть за допомогою молекулярних даних. Наші найкращі здогадки наведені в кладограмі нижче..

Губки (Філум Поріфера)

Губки сидячі, проводять своє життя закріпленими на твердій поверхні під водою. Більшість з них морські, хоча деякі живуть у прісній воді. Диплобластний; тобто стінка тіла виконана з двох шарів клітин з желеподібної мезоглей між ними. Стінка тіла перфорована порами (звідси і назва Porifera), через які фільтрується вода, що містить частинки їжі. Вода втягується через пори комірцевими клітинами, подібними до тих, що містяться в хоанофлагелатах. Деякі губки можуть обробляти обсяг води більш ніж в 100 000 разів більше власного обсягу протягом доби!

Губки розпорошені дрібними, вільно плаваючими личинками. Відомо близько 10 000 видів. Губки, мабуть, найдавніші з сучасних безхребетних, їх скам'янілості з'являються в геологічному обліку ще в 635 мільйонів років. Незважаючи на їх простий план тіла, секвенування показує, що їх геном (> 18 000 генів) містить багато генів, гомологічних тим, що зустрічаються у набагато більш складних тварин.

Cindarians (Філум Сіндарія)

Характеристики:

диплобластний; два шари клітин - ектодерма і ентодерма - з желеподібної мезоглей між ними;
переважно радіальна симетрія: частини тіла (наприклад, щупальця), розташовані в мутовках. Однак у деяких морських анемонів через трубчасте тіло проходить лише одна площина, яка ділить його на дві дзеркально-зображувальні половини; таким чином виявляючи двосторонню симетрію.
cnidoblasts: спеціалізовані клітини, які виділяють жалючу капсулу під назвою нематоциста.
Їжа приймається через рот в шлунково-судинну порожнину. Порожнина також називається кишковопорожнинної і протягом багатьох років назва цього філума носила кишковопорожнинна. Заднього проходу немає.
Статеве розмноження виробляє вільно плаваюча, війчаста личинка, яка називається планула.
Філум містить близько 10 000 видів, розподілених в 3 класах:
- Гідрозоа Хоча прісноводна гідра є дуже вивченим представником, вона не характерна для класу.
  Більшість членів
  - морський
  - колоніальний
  - виробляють дві форми тіла: сидячий поліп (як гідра) та вільно плаваючу медузу (яка розганяє вид)
- Сціфози медузи (стадія медузи домінуюча). Желе медузи - це значно збільшена мезоглея.
- Anthozoa морські анемони і корали. Мають тільки стадію поліпа.

білатерійці

Всі інші групи тварин належать до кладу, члени якого поділяють:

двостороння симетрія (звідси і назва); тобто спинно-черевна і ліво-права осі
триплобластний (три тканинні шари: ектодерма, мезодерма, ентодерма)
Гени HOX в одному або декількох кластерах з генами всередині кластера, розташованими в тому ж порядку, що і частини тіла, на які вони впливають.

Білатеріани містять дві клади, протостомію та дейтеростомію.

Протостомія проти дейтеростомії

Задовго до днів аналізу генома таксономісти переконалися в фундаментальному поділі в тваринному світі між протостомами («перший рот») і дейтеростомами («другий рот»).

Протостомія	дейтеростомія
Бластопор формує майбутній рот (в більшості груп).	Бластопор формує майбутній анус. Рот формується пізніше.
Мало генів HOX для задньої	Множинні гени HOX для задньої
Спіральне розщеплення ембріонів лофотрохозоану	Перпендикулярні площини розщеплення у ембріона
Здійснено раннє розщеплення клітин; ідентичних близнюків немає	Раннє розщеплення клітин тотипотентних; можливі однакові близнюки
Целом виникає при розщепленні мезодерми	Целом виникає між інвагінацією мезодерми під час гаструляції
Лофотрохозоани і екдизозоани	голкошкірі, жолуді черв'яки та хордові

Давайте спочатку розглянемо протостоми. Дейтеростоми розглянуті нижче.

Лофотрохозоани проти екдизозоанів

Аналіз геному, особливо аналіз генів 18S рРНК та генів HOX, підтримує основний поділ протостомії на дві суперфіли: лофотрохозоани та екдизозоани.

Лофотрохозоани

Їх назва була створена з назв раніше відокремлених груп, які тепер об'єднані в єдиний клад на основі подібності їх геномів. Всі вони поділяють скупчення генів HOX, які сильно відрізняються від тих, що містяться в екдизозоанах (і дейтеростомах). Вони поділяють подібні послідовності у своїх генах 18S рРНК. У кладі міститься ряд філ, з яких ми розглянемо тільки 3.

плоскі черв'яки (Platyhelminthes),
аннеліди (Аннеліда), і
молюски (молюски).

Плоскі черв'яки (Phylum Platyhelminthes)

Цей phylum містить близько 20 000 видів, розподілених між трьома класами. Турбелярія, вільноживі форми якої планарна є загальновивченим прикладом. Planaria поділяють з іншими членами філума (1) плоску, майже стрічкову форму і (2) двосторонню симетрію. Двостороння симетрія планаріїв пов'язана з активним локомоцією шляхом виділення шару слизу під ними та просування вперед з багатьма віями на їх черевній поверхні та плаванням та концентрацією органів чуття в голові (називається цефалізація). Планарії харчуються через рот на їх черевній поверхні. Це призводить до складної шлунково-судинної порожнини. Але окремого виходу немає, тому неперетравлена їжа повинна йти через рот.

Трематода, група паразитарних
- легеневі сосальці
- печінкові сосальці
- сосальці крові (наприклад, шистосома)
- Всі вони мають принаймні дві різні стадії в своєму життєвому циклі, кожен паразитує у різного господаря - одним з яких зазвичай є равлик.

Діаграма дає життєвий цикл кровоносної сосальки, Schistosoma mansoni. Потрапивши в альтернативний господар, равлик, один мірацидій може виробляти аж 200 000 інфекційних церкарій. Обидві статі повинні заразити людину, якщо цикл продовжиться. Зі збільшенням використання зрошення в тропічних регіонах захворюваність на інфекцію людини - відома як шистосомоз або більхарзія - тривожно зростає.

Цестода; паразитичні стрічкові черв'яки. Вони теж чергуються між проміжним господарем (наприклад, свиней, рибою) та остаточним господарем (наприклад, нами). Зростаюча популярність суші та сашимі, виготовлених із сирого тихоокеанського лосося, призвела до того, що інфекції рибного ціп'яка стали більш поширеними в США.

Анеліди (Філум Аннеліда)

Характеристики:

сегментовані; тобто їх тіло складається з повторюваних одиниць. Хоча деякі структури, наприклад, травний тракт, проходять прямо, інші, як органи виділення, повторюються в кожному сегменті.
Великий нервовий стовбур проходить уздовж черевної сторони.
великий, наповнений рідиною целом; Він вистелений мезодермою і дозволяє внутрішнім органам легко ковзати один проти одного, що робить для легкого переміщення.

Відомо більше 15 000 видів. Деякі приклади:

звичайний дощовий черв'як
п'явки
морські форми, такі як черв'як молюск Ці тварини виробляють вільно плаваючу личинку трохофора (малюнок), що частково припадає на назву Lopho trocho zoan.

Молюски (Phylum Mollusca)

Поки що виявлено понад 100 000 живих видів, молюсків слід вважати одними з найуспішніших тварин на землі сьогодні. Більшість належать до перших 3 з 6 класів, показаних тут:

Бівальвія. Дві снаряди огороджують корпус. Включає молюски, мідії, устриці та гребінці.
Гастропод. Равлики і слимаки. Равлики мають одну оболонку («univalves»), тоді як слимаки не мають жодної.
Цефалопод. До цієї морської групи належать різні види восьминогів, кальмарів, а також патронних наутілусів. Рекордні 28-футові (8,5 м) восьминога і 60-футові (18 м) кальмари роблять їх найбільшими з усіх безхребетних.
Скафопод. Морський, фільтр-подає «зубні оболонки».
Моноплакофора. Поки живий екземпляр не був виявлений в 1952 році, вважалося, що ці тварини вимерли мільйони років. Він має єдину оболонку (звідси і назва) і, на відміну від інших молюсків, сегментований (як і його родичі аннеліди).
Поліплакофори. Тварини цієї групи, звані хітонами, мають свою спинну поверхню, захищену 8 перекриваються пластинами або «клапанами».

Личинки трохофора молюсків також є свідченням того, що вони належать в одному кладі з аннелідами.

екдизозоани

Всі члени цієї клади

ростуть шляхом періодичної линьки - осипання їх шкіри або екзоскелета
поділяють унікальну модель генів HOX, наприклад, Ubx та Abd-B

Клад включає в себе ряд філ, з яких ми розглянемо 2:

нематоди
членистоногі.

Круглі черв'яки (Phylum Nematoda)

Особливості:

Односторонній травний тракт, що проходить від рота до заднього проходу.
Порожнина між травним трактом і стінкою тіла. Розвивається з бластокоеля і називається псевдокоель.
Було ідентифіковано близько 25 000 видів, але це може становити менше 10% від справжньої кількості.
Більшість з них вільно живуть; міститься в грунті, де вони є важливими розкладачами.
Одним з таких є Caenorhabditis elegans, модель лабораторної тварини.
Деякі з них паразитарні, в тому числі
- анкихроми (У 2003 році кількість людей, заражених анкихромами, оцінювалася в 740 мільйонів у всьому світі.)
- гострики і батоги
- філяріальні черв'яки - ниткоподібні черв'яки, які передаються остаточному господареві від проміжного господаря, викликаючи такі людські недуги, як
  - річкова сліпота (Onchocerca volvulus) - придбана від укусу заражених чорних мух
  - слонова хвороба (Wuchereria bancrofti) - придбана від заражених комарів
  - дракункуліоз (хвороба гвінейського черв'яка) (Dracunculus medinensis) - придбаний від прийому всередину води, що містить інфікованих «водяних бліх» (Cyclops)
- багато паразитів комерційно важливих рослин, таких як полуниця і апельсини.
Більшість з них невеликі, хоча той, який паразитує китів, досяг 30 футів (9 м)!

Членистоногі (Phylum членистоногі)

Деякі характеристики:

Неймовірна різноманітність. До цих пір виявлено понад мільйон живих видів - більше, ніж всі інші види живих істот разом узяті - і це, мабуть, лише їх частка.
Живуть у всіх можливих місцях проживання: прісна вода, солона вода, грунт, навіть в самих заборонених районах Антарктиди і високих горах.
З'єднаний зовнішній каркас з хітину, полімеру N -ацетилглюкозаміну (NAG).
Сегментовані.
Пари з'єднаних придатків; одна пара до сегмента - використовується для пересування, годування, відчуття, озброєння.
Двостороння симетрія.
Головний нервовий канатик проходить уздовж черевної сторони.

Ми розглянемо чотири групи (субфіла):

Ракоподібні
Гексапода (комахи)
Миряпода
Хеліцерата

Ракоподібні

Малюнок 19.1.10.7 Ракоподібні

Голова і грудна клітка зрощені в головогрудь.
Не менше 40 000 видів.
Більшість водні, зустрічаються як в прісній воді, так і в океанах.
Включає раків, омарів, барнаклів, крабів, креветок.

Гексапода - комахи

Сегменти тіла згруповані в голову, грудну клітку та живіт.
Кожен з 3 грудних сегментів несе пару ніг (звідси і 6-нога «гексапода»)
У багатьох є крила, зазвичай 2 пари (всього одна пара у мух - двокрилі).
Газообмін через трахеальну систему.
Азотисті відходи - це сечова кислота, тим самим зберігаючи воду.
Близько 950 000 видів, і це може становити лише 10% від кількості там.
Домінують у всіх середовищах існування, крім океанів.
Найбільш інтенсивно вивчається представник: Drosophila melanogaster.
Представник колоніального комахи: медоносна бджола, Apis mellifera

Миряпода

Близько 13 000 видів

багатоніжки
багатоніжки

Жодна група не має кількості ніг, яку випливає з назви, хоча один вид багатоніжок має 375 пар.

Хеліцерата

Передні сегменти зрощені в головогрудну клітку.
Перша пара придатків - хеліцери - використовуються для годування.
Вусиків немає.
Включає в себе:
- Меростомати. Єдиний живий сьогодні член - Лімул, підкова «краб». Він існує в морі практично в незмінному вигляді вже 200 мільйонів років.
- Павукоподібні (близько 75 000 видів)
  - 8-ногі
  - скорпіони, кліщі, кліщі, павуки, тато довгоногі.

Еволюційні відносини членистоногих

Здається, що постійно зростаюча кількість послідовностей генів членистоногих відповіли на деякі давні запитання щодо еволюційних взаємозв'язків різних груп членистоногих. Недавнє дослідження (Regier, J.C., та ін. , Nature, 463:1079, 25 лютого 2010) дослідили 63 ядерних гени з 75 видів членистоногих і дійшли висновку, що

ракоподібні парафілетичні; тобто єдиний загальний предок, від якого походять всі тварини, яких ми називаємо ракоподібними, також був родоначальником іншої групи - комах (Гексапода). Так що комахи - наземні ракоподібні!
Всі ці групи плюс багатоніжки і багатоніжки (Myriapoda) складають кладу, позначену Mandibulata.
Так багатоніжки і багатоніжки більш тісно пов'язані з ракоподібними, ніж з, як колись вважалося, хеліцерата.

Второстоми

Крім перерахованих вище ознак, дейтеростоми мають (або мали) зяброві щілини. (голкошкірі втратили зяброві щілини своїх предків.)

голкошкірі (Ехінодермія)

Характеристики:

радіальна симетрія. ОДНАК їхні личинки мають двосторонню симетрію, тому голкошкірі, ймовірно, еволюціонували від двосторонньо симетричних предків і належним чином належать до Білатерії.
водної судинної системи. Морська вода береться в систему каналів і використовується для розширення багатьох трубних ніг. Вони мають присоски на кінчиках і допомагають тварині прикріпитися до твердих поверхонь.
відсутність зябрових щілин
Близько 6000 видів — всі вони морські.

Розрізняють 5 класів голкошкірих:

Морські лілії (Crinoidea)
Морські зірки (вона ж «Морська зірка») (Asteroidea) На фото (люб'язно надано доктором Чарльзом Уолкоттом) зображена морська зірка, яка втратила руку і знаходиться в процесі регенерації заміни.
Крихкі зірки (Ophiuroidea)
Морські огірки (Голотуроідея)
Морські їжаки і піщані долари (Echinoidea)

Черв'яки Жолуді (Phylum Hemichordata)

Члени цього невеликого філума (виявлено близько 90 видів) - морські форми, більшість з яких мешкають в норах в океанських відкладеннях. Їх найближчі живі родичі - голкошкірі, з якими вони поділяють клод Ambulacraria. Однак вони мають набір особливостей, як у своїй анатомії (наприклад, зяброві щілини), так і їх зразки експресії генів, припускаючи, що їхні предки також призвели до еволюції хордових.

Хордові (Хордові Філум)

Під час свого ембріонального розвитку всі хордові проходять стадію під назвою фарингула з такими особливостями:

спинний, трубчастий нервовий канатик (» 1 «), що проходить від переднього до заднього. На передньому кінці він стає збільшеним, утворюючи мозок.
гнучка, стрижнеподібна нотохорда (» 2 «), яка проходить спинний до травного тракту і забезпечує внутрішню підтримку. У хребетних хордових він замінюється хребетним стовпом або хребтом задовго до зрілості.
пари зябрових мішечків. Ці бічні виточки глотки зіставлені на зовнішній стороні парними борозенками. У водних хордових одна або кілька пар зябрових мішечків прориваються в зовнішні борозенки, утворюючи зяброві щілини (» 3 «). Вони забезпечують вихід для води, взятої через рот і пройденої над зябрами.
хвіст, який поширюється позаду заднього проходу
Переважна більшість хордових мають череп, що охоплює їх мозок (краніата), і всі, крім одного з них (рагу), перетворюють свою нотохорду в хребетний стовп або хребет. Це останні - хребетні.
Хребетні також відрізняються від усіх інших тварин тим, що вчетверо збільшили своє генне скупчення HOX; тобто хребетні мають 4 скупчення генів HOX, розташованих на 4 різних хромосомах.
Тут ми розглянемо дві групи безхребетних хордових:
- Урохордані і
- Цефалохорда

Урохордані

Ця група (також називається Туніката) включає тварин, відомих як асцидії (і зазвичай називають морськими сквиртами). Вони є

морський
сидячі тварини
харчуються, фільтруючи частинки їжі з морської води, забираються через один отвір, або сифон, і вибризкують з іншого.

Той, що наведено вище, - Галоцинтія, морський персик (фото люб'язно надано Ральфом Бухсбаумом). Важко помітити, що робить цих тварин хордовими. У дорослих особин немає ні тохорди, ні спинної трубчастої нервової системи. Однак ці тварини розходяться з вільно плаваючими личинками, які мають

спинна трубчаста нервова система
нотоакорд
зяброві щілини

Один з найпоширеніших видів (Ciona intestinalis) мав секвенований геном.

Він має дуже малий геном: ~1.6 x 10 ⁸ пар основ, що кодують ~ 16 000 генів. (Близько 20% з них організовані в оперони.)
Його личинка невелика (з ~ 2600 клітин), включаючи лише
- 36 м'язових клітин
- 40 осередків нотохорд
- 100 нейронів
Ці клітини (як і інші) розвиваються уздовж жорстких шляхів, які можна легко спостерігати, оскільки личинка
прозорий.

Всі ці особливості поділяються з C. elegans, але зараз ми говоримо про тварину, набагато ближче до еволюційної лінії, яка нас породила. Насправді, коли 80% генів Ciona мають гомологи в нас, туніки, ймовірно, є нашими найближчими безхребетними родичами.

Цефалохорда

Представницький член цього крихітного субфилума так званих ланцетів - невелике (5 см), морське, риб'яче істота під назвою амфіокс (вище). Протягом багатьох років назва його роду була Amphioxus, але це тепер замінено назвою Branchiostoma. Амфіокс протягом усього життя зберігає спинний нервовий канатик, нетохорду і зяброві щілини. На передньому кінчику нервового канатика є невелике скупчення нейронів з певною схожістю будови і експресії генів хребетного переднього, середнього і заднього мозку. Хоча він здатний плавати, ланцет проводить більшу частину свого часу частково похованим у піску, поки він фільтрує мікроскопічні частинки їжі з води.

Дописувачі та атрибуція

Template:ContribKimball