19.1.2: Протисти
- Page ID
- 5631
Що таке протисти?
- Вони еукаріоти, тому що всі вони мають ядро.
- Більшість з них мають мітохондрії, хоча деякі пізніше втратили свої. Мітохондрії були отримані з аеробних альфа-протеобактерій, які колись жили в їх клітині.
- У багатьох є хлоропласти, за допомогою яких вони проводять фотосинтез. Хлоропласти були отримані з фотосинтетичних ціанобактерій, що живуть всередині їх клітин.
- Багато одноклітинні і всі групи (за одним винятком) містять деякі одноклітинні члени.
- Назва Protista означає «найперший», і деякі з 80-непарних груп організмів, які ми класифікуємо як протести, цілком могли мати довгі незалежні еволюційні історії, що тягнуться до 2 мільярдів років. Але аналіз генома, доданий до інших критеріїв, показує, що інші походять від більш складних предків; тобто зовсім не «примітивні».
- Аналіз генома також показує, що багато груп, розміщених у протесті, зовсім не тісно пов'язані один з одним; тобто протести не представляють жодної клади.
- Тому ми розглядаємо їх тут як групу більше для нашої зручності, ніж як відображення близької спорідненості, і кращим заголовком цієї сторінки буде «Еукаріоти, які не є ні тваринами, ні грибами, ні рослинами».
Еугленозоа
Більшість евгленозоа є одноклітинними. Багато плавають за допомогою одного джгутика. Вони не укладені в клітинну стінку, тому вони гнучкі, а також рухливі. Евглена - типовий член групи (яка налічує близько 1600 видів). Оскільки деякі члени групи (наприклад, Евглена) мають хлоропласти, ці організми раніше називали «евгленофітами», але насправді вони не є ні рослинами («фітами»), ні тваринами («зоа»). Швидше, як і інші організми на цій сторінці, вони є живими нащадками деяких найдавніших еукаріотів. Trypanosoma brucei, причина африканської сонної хвороби у людини, входить до групи. Електронна мікрофотографія показує T. brucei, як це відбувається в слинній залозі мухи цеце, готової до введення в господаря ссавців, коли муха кусає. Зразок має довжину 12 мкм.
У Латинській Америці Trypanosoma cruzi, ще один член групи, є причиною хвороби Шагаса у людей.
Вії, спорозоани та динофлагелати: альвеолати
Ці три філи згруповані в клад, який називається альвеолами, оскільки всі вони мають систему мішкоподібних структур («альвеоли») на внутрішній поверхні їх плазматичної мембрани, а також тісну гомологію в їх послідовності генів.
Війчасті
Вії рухаються ритмічним биттям своїх вій. Хоча одноклітинні, деякі досить великі, щоб їх було видно неозброєним оком. Насправді крихітна паразитична оса Megaphragma mymaripenne, з її десятками тисяч клітин (лише 4600 нейронів), не більша за Парамецію. Вони харчуються, підмітаючи струмінь води, наповненої частинками, через «рот» і «глотку» і в харчову вакуоль. Неперетравлені відходи скидаються на постійну ділянку. Прісноводні війки справляються з безперервним припливом води зі свого гіпотонічного оточення шляхом відкачування її однією або декількома скорочувальними вакуолями. Паразитичні війки, що мешкають в ізотонічному оточенні, не мають скоротливої вакуолі. Все це справедливо говорить про те, що хоча вони і одноклітинні, в війках немає нічого рудиментарного. Їх єдина клітина набагато складніша в своїй організації, ніж будь-яка клітина, з якої зроблені багатоклітинні організми. Приклади: Парамецій, Стентор, Вортіцелла, Тетрагімена термофіла.
Спорозоани (Апікомплекс)
Члени цієї групи поділяють «верхівковий комплекс» мікротрубочок на одному кінці клітини (звідси і назва, яке багато хто віддає перевагу старому назві спорозоан). Всі члени филума є паразитами. Рід Plasmodium викликає малярію, один з найбільших напастей людини. Існує 4 види, які заражають людину, з яких Plasmodium falciparum є найбільш небезпечним. Малярія, ймовірно, спричинила більше смертей людей, ніж будь-яке інше інфекційне захворювання; навіть сьогодні, за оцінками, вона вбиває мільйон людей на рік в Африці на південь від Сахари. Організм передається від людини до людини через укус комарів роду Anopheles.
На схемі показаний життєвий цикл плазмодію.
- Укус комара впорскує спорозоїти в господаря людини.
- Вони вторгаються в печінку, де вони розвиваються в мерозоїти.
- Мерозоїти вторгаються в еритроцити там, де вони розмножуються.
- Періодично всі вони вириваються з еритроцитів разом приносячи озноб і лихоманку, характерні для захворювання.
- Зрештою деякі мерозоїти розвиваються або в чоловічі або жіночі гаметоцити.
- Вони загинуть, якщо їх не засмоктує укус анофелінового комара.
- Потрапляючи в шлунок комара, гаметоцити утворюють гамети: сперму і яйцеклітини.
- Вони плавляться, утворюючи зиготи.
- Зигота вторгається в стінку шлунка комара, утворюючи тисячі спорозоїтів.
- Вони мігрують в слинну залозу, готові до введення нового господаря людини.
- Більшість форм малярії є хронічними. Організми можуть співіснувати зі своїм господарем роками (але не можуть завершити там свій життєвий цикл).
Toxoplasma gondii - ще один паразитичний член цієї групи. Плазмодій, токсоплазма і деякі інші члени цієї групи містять оболонку органелу під назвою апікопласт. Вони, здається, успадкували його від загального предка, який придбав його, поглинувши хлоропласт.
Дінофлагелати
Існує близько 1000 видів динофлагеллатів. Більшість з них одноклітинні. Більшість використовують хлорофіли а і с. на відміну від більшості еукаріот, вони не мають гістонів на своїх хромосомах і мають більш просту форму мітозу. Вони дійсно мають еукаріотичний тип («9 + 2") джгутиків (їх два насправді). Іноді вони розмножуються вибухонебезпечно, створюючи отруйні червоні припливи, які можуть спричинити великі вбивства морських риб і зробити морських тварин, що годують фільтром, як молюски непридатними для споживання людиною.
Страменопіли
Ці організми належать до однієї клади, страменопілів (a/k/a гетероконти). У цій групі чотири члени - діатомові водорості, золотисті водорості, бурі водорості і водні цвілі. Перші три члени діляться:
- жовто-коричневий пігмент (який надає їм свій колір). Це каротиноїд під назвою фукоксантин.
- хлорофіли а і с
- Всі чотири з них (плюс ряд інших груп, не перерахованих) поділяють гени тісно гомологічні як у зелених, так і у червоних водоростей. Це говорить про те, що всі вони походять від гетеротрофного еукаріотичного предка, який придбав як зелену водорость, так і червону водорость вторинним ендосимбіозом. (Хоча водні цвілі більше не є фотосинтетичними, вони все ще зберігають як зелені, так і червоні гени водоростей.)
Діатомові водорості
Діатомові водорості одноклітинні. Їх клітинна стінка або оболонка зроблена з двох перекриваються половинок. Вони просочені кремнеземом і часто красиво прикрашені. Фото (люб'язно надано Туртокс) - Arachnoidiscus ehrenbergi, збільшене приблизно в 400 разів. Діатомові водорості є основними виробниками у водному середовищі; тобто вони відповідають за цілих 40% фотосинтезу, який відбувається в прісній воді та в океанах. Вони служать основною базою харчових ланцюгів в цих місцях проживання, постачаючи калоріями гетеротрофних протистів і дрібних тварин. Вони, в свою чергу, годують більших тварин.
Золоті водорості (Chrysophyta)
- Більшість з них одноклітинні.
- Зустрічається в прісній воді.
- Важливі виробники в деяких водних харчових ланцюгах.
- В умовах слабкої освітленості можуть втратити хлорофіл і перетворитися на гетеротрофне харчування бактеріями та/або діатомовими водоростями.
- Сьогодні живе понад 1000 видів; набагато більше у списку викопних.
Бурі водорості (Phaeophyta)
- Скелясті водорості і ламінарії. Деякі ламінарії виростають до 30 метрів.
- Всі вони багатоклітинні, хоча без особливої спеціалізації типів клітин.
- Найбільше міститься в солоній воді.
- Використовується в їжу в деяких прибережних районах світу і заготовлюється в США для добрива і як джерело йоду.
Прес-форми для води (Оміцети)
Як випливає з назви, водні цвілі колись вважалися грибами. Але на відміну від грибів, клітинна стінка водяних цвілей виготовлена з целюлози, а не хітину. Крім того, їх послідовності генів сильно відрізняються від послідовностей грибів (і найбільш тісно пов'язані з діатомовими водоростями, золотистими та бурими водоростями).
Деякі помітні форми для води:
- Деякі види (наприклад, Saprolegnia, Achyla) є паразитами риб і можуть стати серйозною проблемою в рибних інкубаторіях.
- Пухова борошниста роса шкодить винограду та іншим культурам.
- Фітофтора інфестанс, причина «фітофторозу» картоплі. У 1845 році і знову в 1846 році він був відповідальним за майже повне знищення врожаю картоплі в Ірландії. Це призвело до великого ірландського голоду 1845—1860 років. За цей період приблизно 1 мільйон чоловік загинув від голоду і ще багато емігрували в Новий Світ. До кінця періоду смерть і еміграція скоротили населення Ірландії з 9 мільйонів до 4 мільйонів.
- Phytophthora ramorum, яка в даний час вбиває кілька видів дубів в Каліфорнії.
Червоні водорості
Червоні водорості майже виключно морські. Деякі з них одноклітинні, але більшість з них багатоклітинні. Ідентифіковано приблизно 6000 видів. Вони фотосинтезируются за допомогою хлорофілу а. Їх найближчі родичі - зелені водорості і наземні рослини. Як і ціанобактерії, вони використовують в якості антенних пігментів - фікоеритрін (що робить їх червоними) і фікоціанін. У них немає еукаріотичного джгутика «9+2». Деякі використовуються в якості їжі в прибережних регіонах Азії. Агар, основа для культивування бактерій та інших мікроорганізмів, витягується з червоної водорості.
Слиз Прес-форми (Міцетозоа)
Стільниковий Слиз Прес-форми
Організми цієї групи мають складний життєвий цикл, протягом якого вони проходять одноклітинні, багатоклітинні, грибкоподібні (утворюють спори) і найпростіші (амебоїдні) стадії. Тисячі окремих амебоподібних клітин агрегуються в слизову масу - кожна клітина зберігає свою ідентичність (на відміну від плазмодійних слизових форм). Агрегуючі клітини притягуються один до одного циклічним АМП (цАМФ), який вони випускають.
За винятком одного виду, що викликає борошнисту паршу на картоплі, ці організми мають незначне господарське значення. Однак їх поєднання рис робить їх великим науковим інтересом. Молекулярні філогенії розміщують їх в тому ж кладі, що і тварини (метазої) і гриби.
Плазмодійні (ацелюлярні) Слиз Прес-форми (Міксоміцети)
На одному етапі свого життєвого циклу ці організми складаються з розлитої слизової багатоядерної маси, яка називається плазмодієм, який повільно рухається над своїм субстратом (наприклад, гниючим журналом), поглинаючи їжу і зростаючи, як це робить. Зрештою, плазмодій розвиває стебла, які виробляють і виділяють спори. Якщо спори приземляються у відповідному місці, вони проростають, утворюючи поодинокі клітини, які рухаються як джгутиками, так і псевдоподіями. Ці сплавляються попарно і починають утворювати новий плазмодій.
На лівій фотографії (люб'язно надано професором І.К. Россом) показана плазмодійна стадія стемоніту безпосередньо перед тим, як вона утворилася спорангія. Правильне фото (люб'язно надано Turtox) показує повністю розвинену спорангію стемоніту.
Physarum polycephalum, ще один член цієї групи, є предметом багатьох лабораторних досліджень.
Протисти без типових мітохондрій
Існує кілька груп протестів, які довго вважали, що не мають мітохондрій. Однак більшість (мабуть, всі) мали їх у минулому. Сьогодні залишаються лише залишки мітохондрій їх предка - званих мітосомами.
Деякі приклади:
- Мікроспоридія
- Всі є одноклітинними облігатними внутрішньоклітинними паразитами.
- Багато з них є патогенними у комах (один навіть продається комерційно як засіб біоконтролю).
- Деякі забруднюють запаси питної води і можуть спричинити розлади шлунково-кишкового тракту у людини. Мікроспоридії, такі як Encephalitozoon cuniculi, є частою причиною діареї у хворих на СНІД. Encephalitozoon cuniculi має крихітний геном з лише 1,997 генами, що кодують білок - менше, ніж у багатьох бактерій (наприклад, кишкова паличка має 4,290). Зобов'язаний жити всередині клітин свого господаря, він втратив гени для багатьох важливих функцій (наприклад, цикл лимонної кислоти) залежно від свого господаря.
- Гриби - їх найближчі родичі.
- Ентамоеба гістолітична.
- Викликає амебну дизентерію, третє за поширеністю паразитарне захворювання людини (після малярії та шистосомозу). Найближчими його родичами є слизові цвілі.
- Лямблії кишкові (також відомі як лямблії лямблій)
- Часто зустрічається в громадських водопостачях, забруднених фекаліями тварин. Викликає діарею у людини. Уникає імунної відповіді господаря, періодично змінюючи його поверхню білкової оболонки.
Хоанофлагелати
Це одноклітинні (наприклад, Monosiga), водні (як прісноводні, так і морські) протисти, які мають єдиний джгутик, оточений коміром («чоано» = комір) мікроворсинок. Деякі (наприклад, протероспонгія) утворюють прості колонії протягом частини свого життя. Джгутик використовується для плавання, а також б'є бактерійсодержащую воду через комір для годування.
Губки також використовують комірні клітини для фільтрації їжі з води. Це не тільки говорить про тісний зв'язок між двома групами, але й інші докази свідчать про те, що хоанофлагелати є найближчими родичами протистану всіх тварин (метазої). Незважаючи на поодинокі клітини, вони експресують гени для декількох білків, які мають важливе значення для клітинно-клітинної взаємодії в метазоанах, таких як
- кадгерини (прикріплюють клітини один до одного)
- тирозинкінази (використовуються в багатьох прикладах клітинно-клітинної сигналізації)
Яку функцію мають ці білки в хоанофлагелатах, невідомо.