17.4A: Симбіоз

Більшість взаємодій між видами пов'язані з їжею, тобто конкуруючи за однаковий запас їжі, вживання їжі (хижацтво) та уникнення вживання їжі (уникаючи хижацтва). Ці взаємодії часто короткі. Однак є багато випадків, коли два види живуть у тісному зв'язку протягом тривалого періоду. Такі асоціації називаються симбіотичними («жити разом»). У симбіозі хоча б один член пари виграє від відносин. Інший член може бути травмований (паразитизм), відносно не постраждав (комменсалізм) або може також принести користь (мутуалізм). (Деякі люди обмежують термін симбіоз лише цими взаємовигідними взаємодіями, але ми не будемо.)

Мутуалізм

Симбіотичні відносини, в яких користь кожного виду, є взаємними. Існують сотні прикладів мутуалізму між гетеротрофом і водоростями.

• Paramecium bursaria - це війка, яка охоплює одноклітинні зелені водорості у вакуолі всередині своєї клітини.
  • Парамецій, безумовно, виграє від їжі, синтезованої водоростями. Його можна культивувати окремо від водоростей, але тоді потрібно давати додаткову їжу.
  • Водорості, імовірно, виграють від вуглекислого газу, виробленого його господарем, а також здатності господаря транспортувати його до місця, де є достатньо світла.
• Багато інших водних гетеротрофи
  • губки
  • морські анемони
  • планарії
  • молюски
  також містять водорості всередині своїх клітин.

Взаємовідносини між рослинами і грибами дуже поширені. Гриб вторгається і живе в або серед клітин кори вторинних коренів. Асоціація називається мікориза. Гриб допомагає рослині-господареві поглинати неорганічний азот і фосфор з грунту. Деякі мікоризні гриби також виділяють антибіотики, які можуть допомогти захистити свого господаря від вторгнення паразитарних грибів та бактерій. Багато гриби є спороутворюючими тілами мікоризних грибів. Трюфель часто зустрічається в дубових лісах, оскільки гриб, який його виробляє, встановлює мікоризу на коренях дуба.

ендосимбіоз

Ендосимбіоз - це взаємний зв'язок між господарем і організмом, що живе всередині його тіла або клітин.

Горохова попелиця і її ендосимбіонт

Горохова попелиця, Acyrthosiphon pisum - комаха шкідник, який висмоктує соки з рослини-господаря. Однак рослинний сік відчуває дефіцит декількох незамінних амінокислот. Тим не менш, горохова попелиця процвітає завдяки спеціалізованим клітинам в її організмі, які містять гамма-протеобактерію, Buchnera aphidicola, які можуть жити ніде більше. Геном цієї облігатної внутрішньоклітинної грамнегативної бактерії кодує ряд ферментів, необхідних для завершення синтезу амінокислот, необхідних її господареві. Натомість геном попелиці кодує ферменти, необхідні Бухнері для синтезу її клітинної стінки ліпополісахариду, і втратив гени, які інакше можуть відштовхувати інфекцію грамнегативними бактеріями.

Симбіотична фіксація азоту

Одним з найважливіших прикладів мутуалізму в загальній економіці біосфери є ендосимбіотичний зв'язок між певними азотфіксуючими бактеріями та їх господарями бобових культур. Велика кількість доказів підтверджує думку про те, що внутрішньоклітинні ендосимбіотичні відносини породили еукаріоти з їх мітохондріями та хлоропластами.

Симбіоз очищення

На малюнку зображений нільський крокодил відкриває рот, щоб дозволити єгипетському сиву харчуватися будь-якими п'явками, прикріпленими до ясен. Очисний симбіоз частіше зустрічається у риб.

Малюнок 17.4.1.1 Очисний симбіоз. Геродот стверджував, що птах трохіл, можливо, пісочник, змогла увійти в гирло нільського крокодила в тому, що тепер буде називатися очисним симбіозом. Малюнок Генрі Шеррена, 1906

Комменсалізм

Комменсалізм означає «за столом разом». Його використовують для симбіотичних відносин, при яких один організм споживає невикористану їжу іншого. Деякі приклади:

• прилипає і акула. Спинний плавник прилипає (кісткової риби) видозмінюється в присоску, за допомогою якої він утворює тимчасову прикріплення до акули. Коли акула харчується, прилипає підхоплює обрізки. Акула не робить спроб полювати на прилипає.
• Деякі види барнакл зустрічаються тільки як коменсали на щелепах китів. А є й інші види барнаклів, знайдені лише як коменсали на цих барнаклах!
• Багато бактерій, що мешкають в нашому товстому кишечнику. Вони харчуються їжею, яку ми не можемо перетравлювати і не шкодять нам. А деякі допомагають нам; тобто відносини взаємні. Тварини (наприклад, миші), вирощені в умовах без мікробів, є ненормальними кількома способами, наприклад,
  • вони мають підвищений рівень підмножини клітин NKT
  • знижений рівень регуляторних Т-клітин (Treg) - обидва ефекти, що привертають тварин до
  • астма і запалення кишечника
  Тож зараз стандартною практикою є навмисне зараження їх кількома видами мікроорганізмів, щоб тварини нормально розвивалися.

Епіфіти

Епіфіти - це рослини, які живуть, сідаючи на міцніші рослини. Вони не беруть ніякого харчування від свого господаря і просто отримують користь від кращого впливу сонячних променів. Деякі приклади включають багато орхідей та багато бромелієвих (наприклад, «іспанський мох» та інші члени сімейства ананасових).

Паразитизм

Паразит - це організм, який живе на або в організмі іншого організму (господаря), з тканин якого він отримує своє харчування, і кому завдає певної шкоди. Тварини паразитують віруси, бактерії, гриби, найпростіші, плоскі черв'яки (стрічкові черв'яки і сосальщики), нематоди, комахи (блохи, воші), павукоподібні (кліщі). Рослини паразитують віруси, бактерії, грибки, нематоди і кілька інших рослин. Паразити пошкоджують свого господаря двома основними способами:

• споживаючи його тканини, наприклад, анкихроми
• звільнення токсинів, наприклад,
  • Правцеві бацили виділяють правцевий токсин, який перешкоджає синаптичній передачі.
  • Дифтерійні бацили виділяють токсин, який пригнічує синтез білка рибосомами.

Відносини між паразитом і господарем варіюються по спектру, який поширюється від паразитів «вдарити і запустити», які живуть у своєму господареві протягом короткого періоду, а потім переходять до іншого з або без вбивства перших до паразитів, які встановлюють хронічні інфекції. І паразит, і господар повинні розвиватися, щоб забезпечити виживання обох, тому що якщо паразит вбиває свого господаря, перш ніж він зможе рухатися далі, він знищує власний квиток на їжу.

Кролики в Австралії

У 1859 році європейський кролик був введений в Австралію для занять спортом. Не маючи там важливого хижака, він розмножувався вибухонебезпечно. Вирощування овець (інший імпортний вид) сильно постраждало, оскільки кролики конкурували з ними за корм. Ця картина (люб'язно надано Данстоном з Black Star) дає вам ідею. Видаливши всі кормові рослини, які зазвичай постачають їх водою, а також їжею, кроликам довелося пити з басейну.

Малюнок 17.4.1.2 Австралійські кролики. Взаємні еволюційні пристосування паразита і господаря можуть призвести до того, що паразит стає менш шкідливим одночасно з тим, як господар стає більш стійким.

У 1950 році вірус міксоми був привезений з Бразилії і випущений. Пізніше епідемія вбила мільйони кроликів (можливо, 99,5% населення). Зелена трава повернулася і вирощування овець в черговий раз стало прибутковим. Але кроликів не ліквідували. Насправді, хоча невеликі епідемії все ще трапляються, популяція кроликів дещо відновилася (хоча ніде не близько її рівнів до 1950 року). Що сталося? Завдяки ретельному плануванню ми знаємо.

• Кролики сьогодні більш стійкі до зараження, ніж їх попередники. Це можна виміряти, заразивши їх вихідним штамом, який підтримувався в лабораторії.
• У той же час вірус, що циркулює у диких кроликів, став менш вірулентним. Це можна виміряти, визначивши% смертності лабораторних кроликів при їх зараженні поточним штамом вірусу.

Малюнок 17.4.1.3 Еволюційні пристосування

Графік (на основі даних сера Макфарлейна Бернета і Д. Уайт) показує ці взаємні еволюційні адаптації протягом перших шести років після впровадження вірусу.

«Виродження» паразитів

В ході адаптації до умов у свого господаря паразити часто втрачають структури і функції, які були необхідні для їх предків (і будь-яких вільно проживають родичів). У солітера немає ні очей, ні травного тракту, а лише залишки нервової, видільної та м'язової систем. Хоча ви можете назвати їх виродженими, ці втрати представляють собою посилення ефективності та покращену спеціалізацію. Що б добре ці структури все одно були в кишечнику людини? З іншого боку, солітер виробляє сотні проглоттід: яйцеутворюючих машин, які покращують ймовірність того, що солітер залишить нащадків, які досягнуть іншого господаря.

Цей акцент на розмноженні також спостерігається в

• Раффлезія, паразитарний покритонасінний, знайдений в Малайзії. У нього немає ні коренів, ні стебел, ні листя, хоча у нього є трубки, які проникають у тканини господаря. Але у нього величезна квітка (~3 фути або 1 метр в діаметрі).
• Sacculina, барнакл, який паразитує крабів. Доросла особина складається трохи більше, ніж мішок (звідси і назва), що містить репродуктивні органи. До тих пір, поки не були виявлені його личинки, можна було навіть визначити, що Sacculina - ракоподібний.

Мікобактерія лепра: псевдогени

М. лепра викликає проказу (хвороба Хансена). Це внутрішньоклітинний паразит, який проживає в клітині Шванна, де з часом запускає на них аутоімунну атаку, що призводить до їх руйнування. Виникла в результаті втрата чутливості ускладнює уникнення травм кінцівок. M. leprae є мікобактерією і близьким родичем M. tuberculosis, причиною туберкульозу.

Інфекція M. leprae також відбувається природним шляхом в диких броненосців, що живуть в смузі південних штатів, що простягаються від Алабами через Техас. Опитування 39 хворих на проказу людини в цьому регіоні виявило, що 25 з них інфіковані ідентичним штамом, виявленим у місцевих броненосців. Хоча це була перша бактерія, яка була ідентифікована як причина захворювань людини (у 1873 році), жоден бактеріолог ніколи не досяг успіху в культивуванні її in vitro. Однак його можна поширювати (повільно) у дев'ятисмуговому броненосці, і це забезпечило достатньо матеріалу для послідовності всього його геному.

Його послідовність, яка була опублікована в 22 лютого 2001 року випуску Nature (Cole, S. T. et al. ) — у порівнянні з M. tuberculosis — забезпечує яскраву демонстрацію дегенерації на рівні генів. Хоча його геном лише приблизно на 25% менше, ніж у M. tuberculosis, він має лише 40% генів свого двоюрідного брата. Багато відсутніх генів все ще виявляються, але тепер вони є псевдогенами - генами, які мутували так, що вони більше не можуть бути експресовані в білковому продукті.

	М. туберкульоз	Лепра М.
Розмір генома (bp)	4 411 532	3 268 203
Гени, що кодують білок	3 959	1 604
гени цитрат-синтази (для циклу лимонної кислоти)	3	1
гени піруватдегідрогенази (для циклу лимонної кислоти)	6	2
гени лактатдегідрогенази (клітинне дихання)	2	1
гени фосфофруктокінази (гліколіз)	2	1

M. leprae не виняток. Багато бактеріальних геномів, які зараз були секвеновані, показують, що бактерії, які є облігатними внутрішньоклітинними паразитами, експресують набагато менше білків, ніж бактерії, які можуть жити на культурному середовищі.

Збірник посилань на приклади паразитів

• Віруси
  • Ретровіруси, в т.ч. ВІЛ-1, причина СНІДу
  • Грип
  • асортимент інших
• Бактерії, збудники
  • правець, ботулізм та сибірська виразка
  • черевний тиф, холера та чума
  • стафілококові та стрептококові інфекції
  • гонорея
  • туберкульоз, проказа та дифтерія
  • сифіліс і хвороба Лайма
  • тиф і плямиста лихоманка Скелястих гір
• Протисти
  • Плазмодій (збудники малярії)
  • Трипаносоми
• Безхребетні
  • Стрічкові черв'яки
  • Кров'яні сосальці
• Ігри Паразити грати (деякі цікаві взаємодії між господарем і паразитами).

Еволюція симбіозу

Здається правдоподібним, що те, що починається як паразитарні відносини, може з часом перетворитися на взаємне, оскільки два організми еволюціонують, щоб мінімізувати шкоду господареві.

І для цього є деякі докази. У 1966 році К.У. Чон відкрив культуру амеб, які заразилися бактеріями (від 60,00 до 150 000 на клітину). Інфекція уповільнила швидкість їх зростання і зробила їх набагато більш крихкими. Але через п'ять років амеби все ще були заражені, але зараз жодних негативних наслідків не видно. Найцікавіше для нашого питання, амеби - або принаймні їх ядра - стали залежними від бактерій.

• Коли ядро було видалено з зараженої амеби і замінено одним з незараженого штаму, комбінація працювала нормально.
• Але коли ядро з незараженої клітини було замінено на одне з зараженої клітини, комбінація зазвичай не змогла вижити.

Очевидно, через 5 років ядра стали залежними від бактеріальної функції (ферменту, що виробляється бактеріями, але вже не господарем). Те, що почалося як паразитизм, перетворилося на мутуалізм (бактерії не могли вирощуватися поза господарем). Але це не завжди працює так. Є й інші приклади, коли взаємні відносини, здається, перетворилися на комменсалістичний або навіть паразитарний. Деякі паразитичні гриби, схоже, еволюціонували від предків, що живуть у взаємному партнерстві лишаю.

Деякі бактерії, що живуть у нашому товстому кишечнику, постачають нам вітамін К, таким чином, еволюціонуючи від комменсалізму до мутуалізму.

Взаємовигідні симбіотичні відносини також можуть привести до «переродження». Деякі морські аннелідні черв'яки повністю втратили травний тракт своїх родичів (як звичайний дощовий черв'як). Один вид отримує своє харчування від великої популяції щонайменше 5 різних видів бактерій, що живуть під його зовнішньою шкірою. Найбільш поширеними з них є хемоавтотрофи (але ці бактерії - гамма- і дельта-протеобактерії, а не бета-протеобактерії), які виробляють їжу з вуглекислого газу, використовуючи енергію, що забезпечується окислювальними неорганічними речовинами (H ₂ S, H ₂) в відкладення, в яких живе черв'як.

Характер симбіотичних відносин також може змінюватися в міру зміни обставин. Деякі гриби, бактерії та найпростіші, які живуть у більшості з нас, можуть викликати умовно-патогенні інфекції, які стають паразитичними - у імунодефіцитних людей, наприклад, хворих на СНІД.