17.2C: Симбіотична фіксація азоту

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5776

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Симбіотична фіксація азоту відбувається у рослин, які містять азотфіксуючі бактерії всередині своїх тканин. Найбільш вивченим прикладом є зв'язок між бобовими та бактеріями в роду Rhizobium. Кожен з них здатний виживати самостійно (тоді нітрати ґрунту повинні бути доступні бобовим), але спільне життя явно вигідне обом. Тільки разом може відбуватися фіксація азоту. Симбіотичні відносини, в яких виграють обидва партнери, називають мутуалізмом.

ризобія

Ризобії - це грамнегативні бацили, які вільно живуть в грунті (особливо там, де вирощували бобові культури). Однак вони не можуть виправити атмосферний азот, поки не вторгнуться в коріння відповідних бобових культур.

Інфекційна нитка

Взаємодія між певним штамом ризобії і «відповідним» бобовим опосередковано «фактором Nod», що виділяється кореневищами і трансмембранними рецепторами на клітині кореневих волосків бобових. Різні штами ризобії продукують різні фактори Нод, а різні бобові виробляють рецептори різної специфічності.

альт — Малюнок 17.2.3.1 Інфекційна нитка

Якщо поєднання правильне, бактерії потрапляють в епітеліальну клітину кореня; потім мігрують в кору. Їх шлях проходить всередині внутрішньоклітинного каналу, який росте через одну клітину кори за іншою. Ця інфекційна нитка побудована кореневими клітинами, а не бактеріями, і утворюється тільки у відповідь на інфекцію. Коли інфекційна нитка досягає клітини глибоко в корі, вона лопається і ризобії поглинаються ендоцитозом в мембрано-закриті симбіосоми всередині цитоплазми. В цей час клітина проходить кілька раундів мітозу - без цитокінезу - так клітина стає поліплоїдної.

На наведеній вище електронній мікрофотографії (люб'язно доктора Джордана) показана наповнена ризобією інфекційна нитка, що росте в клітину (від верхнього лівого до нижнього правого). Зверніть увагу, як стінка інфекційної нитки безперервна зі стінкою клітини. Темні овали - симбіосоми.

Потім клітини кори починають швидко ділитися, утворюючи вузлик. Ця відповідь обумовлюється транслокацією цитокінінів з клітин епідермісу в клітини кори. Наведене вище фото на рис. 17.2.3.2 (люб'язно надано The Nitragin Co. Мілуокі, Вісконсін) показує вузлики на коренях трилисника пташиного трилисника, бобового.

Ризобії також проходять період швидкого розмноження всередині вузликових клітин. Потім вони починають змінювати форму і втрачають моторику. Бактероїди, як їх зараз називають, можуть майже заповнити клітину. Тільки тепер починається азотфіксація. Електронна мікрофотографія на рис. 17.2.3.3 (люб'язно від Р.Р. Геберта) показує заповнені бактеріями клітини з соєвого вузлика. Горизонтальною лінією відзначаються стінки між двома сусідніми комірками вузлика.

Кореневі вузлики - це не просто безструктурні маси клітин. Кожен стає з'єднаний ксилемою і флоемою з судинною системою рослини. На фото на рис. 17.2.3.4 зліва зображений розвивається бічний корінь на корені гороху. Праворуч від нього знаходиться сегмент кореня гороху, що показує розвивається вузлик через 12 днів після зараження коренем ризобії. Обидві структури з'єднані з системою транспортування поживних речовин рослини (темна область, що проходить через центр кореня). (Мікрофотографії люб'язно надані покійним Джоном Торрі.) Таким чином, розвиток вузликів, при цьому залежних від ризобії, є злагодженим процесом розвитку рослини.

Хоча деякі ґрунтові бактерії (наприклад, Azotobacter) можуть самостійно фіксувати азот, ризобія не може. Ясно ризобія і бобові є взаємозалежними. Користь для бобової господаря очевидна. Ризобії роблять його незалежним від ґрунтового азоту. Але навіщо бобові потрібні? Бобові, безумовно, корисні тим, що він постачає поживні речовини до бактероїдів, з якими вони синтезують велику кількість АТФ, необхідну для перетворення азоту (N ₂) в аміак (NH ₃). Крім того, бобовий господар постачає один критичний компонент нітрогенази - ключовий фермент для фіксації азоту.

Бактероїди потребують кисню, щоб зробити їх АТФ (шляхом клітинного дихання). Однак нітрогеназа сильно пригнічується киснем. Таким чином, бактероїди повинні пройти тонку грань між занадто великою кількістю і занадто мало кисню. Їхню роботу полегшує ще один внесок від господаря: гемоглобін. Вузлики заповнені гемоглобіном. Настільки ж його, насправді, що свіжозрізаний вузлик червоний. Гемоглобін бобових (званий леггемоглобін), як і гемоглобін хребетних, ймовірно, постачає бактероїди правильну концентрацію кисню, щоб задовольнити їх суперечливі вимоги.

Металевий молібден є найважливішим компонентом нітрогенази і тому абсолютно необхідний для фіксації азоту. Але необхідні суми надзвичайно малі. Одної унції (28,3 г) молібдену, що транслюється над акром (0,4 га) сільськогосподарських угідь в Австралії, виявилося достатнім для відновлення родючості протягом більше десяти років.

Фото на рис. 17.2.3.5 показує, що бобовий конюшина нормально росте тільки там, де запас молібдену достатній. Грунт, показаний тут (у східній Австралії), природно, дефіцит молібдену. Хоча весь обгороджений ділянку був засіяний конюшиною, рослина змогла процвітати і закріплювати азот тільки там, де було додано молібденове добриво (передній план). (Фото люб'язно надано А.Дж. Андерсон.)

Через специфіку взаємодії фактора Нода і рецептора на бобових, деякі штами кореневищ будуть заражати тільки горох, деякі тільки конюшина, деякі тільки люцерна і т.д. обробка насіння бобових належним штамом кореневищ - рутинна сільськогосподарська практика. (Компанія Nitragin, яка постачала одну з фотографій вище, спеціалізується на виробництві ризобіальних штамів, відповідних кожній зернобобовій культурі.)

Як два таких організми коли-небудь виробляли настільки інтимні і складні живі стосунки? Припускаючи, що предки ризобії могли здійснити весь процес самостійно - як це роблять багато інших ґрунтових бактерій - вони, мабуть, отримали певну реальну перевагу від розвитку, щоб розділити обов'язки з бобовими. Можливо, навколишнє середовище, яке надає їх господар, наприклад, багато їжі та просто потрібну кількість кисню, дозволило ризобії виконувати роботу ефективніше, ніж раніше.