16.5B: Ауксин
- Page ID
- 5303
Ауксини - це рослинні гормони. Найважливішим ауксином, що виробляється рослинами, є індол-3-оцтова кислота (ІАА). Він відіграє важливу роль у ряді видів діяльності рослин, включаючи:
- розвиток ембріона
- формування листя
- фототропізм
- гравітропізм
- верхівкове домінування
- розвиток плодів
- абсцисія
- ініціація та розвиток коренів
- ефект уникнення відтінку
ембріональний розвиток
З самого першого мітотичного поділу зиготи градієнти ауксину направляють малюнок ембріона на частини, які стануть органами рослини:
- стріляти верхівкою,
- первинні листя,
- сім'ядолі,
- стебло,
- корінь.
Формування листя
Формування нових листя в верхівковій меристемі ініціюється накопиченням ауксину. Вже розвиваються листя виснажують навколишні клітини ауксину так, що нові листя не утворюються занадто близько до них. Таким чином встановлюється характерний малюнок листя у рослини. Ауксин також контролює точне малювання клітин епідермісу розвивається листа.
Фототропізм
Пагони рослин демонструють позитивний фототропізм: при освітленні з одного боку пагін продовжує рости в цьому напрямку. Запропонований механізм фототропізму є багаторазовим процесом. Напрямок світла визначається на кінчику пагона з (б синє світло найбільш ефективний). Він всмоктується флавопротеїном під назвою фототропін. Флавопротеїни містять флавін як протезну групу. Ауксин рухається від кінчика вниз. Транспортер ауксину - один з білків PIN - вставляється в плазматичну мембрану на бічній грані клітин втечі. Ауксин відкачується з цих транспортерів потоків і накопичується в клітині на тінистій стороні. Це стимулює подовження клітин на тінистій стороні, змушуючи пагін нахилятися до світла.
Гравітропізм
Гравітропізм - це реакція росту рослин на гравітацію.
- Пагони рослин демонструють негативний гравітропізм: при розміщенні на боці пагін рослини виросте
- Коріння проявляють позитивний гравітропізм: вони ростуть вниз.
Можливий механізм гравітропізму в коренях
Коли корінь розміщений на боці,
- Статоліти (органели, що містять зерна крохмалю) осідають самопливом на дно клітин в кінчику кореня.
- Це призводить до того, що PIN-білки перерозподіляються на нижню сторону клітини, де вони викачують ауксин з клітини; тобто вони є транспортерами потоків.
- Потім ауксин накопичується уздовж нижньої сторони кореня.
- Це ПРИГНІЧУЄ подовження кореневих клітин.
- Так клітини на верхній поверхні кореня подовжуються, змушуючи корінь рости вниз.
Верхівкове домінування
Зростання верхівки пагона (кінцевого пагона) зазвичай гальмує розвиток бічних бруньок на стеблі внизу. Це явище називається верхівковим домінантом. Якщо кінцевий пагін рослини видаляють, гальмування піднімається, і починають ріст бічних бруньок. Садівники використовують цей принцип, обрізаючи кінцевий пагін декоративних чагарників тощо Вивільнення верхівкового домінування дозволяє розвиватися бічним гілкам, а рослина стає більш кустою. Процес, як правило, повинен повторюватися, оскільки одна або дві бічні частини врешті-решт випереджають інші і знову накладуть верхівкове домінування.
Верхівкове домінування, здається, є результатом низхідного транспорту ауксину, що виробляється в верхівковій меристемі. Насправді, якщо верхівкову меристему видаляють і наносять ІАК на пень, зберігається пригнічення бічних бруньок.
Звичайна біла картопля - це дійсно частина підземного стебла картопляної рослини. Має кінцевий бутон або «око» і кілька бічних бутонів. Після тривалого періоду зберігання кінцева брунька зазвичай проростає, але інші бруньки - ні. Однак якщо картопля нарізана на секції, одна брунька на розріз, бічні бруньки розвиваються так само швидко, як кінцева брунька.
Розвиток фруктів
Запилення квіток покритонасінних рослин ініціює утворення насіння. У міру дозрівання насіння вони виділяють ауксин до навколишніх квіткових частин, які переростають у плід, що покриває насіння.
Деякі комерційні виробники навмисно ініціюють розвиток плодів, застосовуючи ауксин до квітів. Це не тільки гарантує, що всі квіти «зав'яжуться» плодами, але і максимально збільшує ймовірність того, що всі плоди будуть готові до збору врожаю одночасно.
Абсцисія
Ауксин також відіграє роль в абсцизії листя і плодів. Молоде листя і плоди виробляють ауксин і поки вони це роблять, вони залишаються прикріпленими до стебла. При зниженні рівня ауксину біля основи черешка або плодоніжки утворюється спеціальний шар клітин — абсцисійний шар. Незабаром черешок або плодоніжка в цьому місці звільняються, і лист або плід падають на землю.
На малюнку праворуч показана приємна демонстрація ролі ауксина в абсцисії. Якщо пластинку листа видалити, як показано на малюнку, черешок залишається прикріпленим до стебла ще кілька днів. Видалення лопатки здається спусковим гачком, оскільки неушкоджений лист у того ж вузла стебла залишається на рослині набагато довше, по суті, нормальний відрізок часу. Якщо ж на зрізаний кінець черешка прикладати ауксин, абсцисія черешка сильно затягується.
Виробники фруктів часто застосовують ауксинові спреї, щоб скоротити втрату плодів від передчасного скидання.
Ініціація та розвиток коренів
Локалізоване скупчення ауксину в клітині епідермісу кореня ініціює утворення бічних або вторинних коренів. Ауксин також стимулює утворення додаткових коренів у багатьох видів. Додаткові коріння ростуть з стебел або листя, а не з регулярної кореневої системи рослини.
Садівники можуть розмножувати бажані рослини, зрізавши шматочки стебла і помістивши їх основою вниз у вологий грунт. Зрештою додаткові коріння виростають біля основи живця. Процес часто можна прискорити, обробивши живці розчином або порошком, що містить синтетичний ауксин.
Після формування кореня градієнт концентрації ауксину розвивається найвищим на кінчику, сприяючи виробленню нових клітин у меристемі, і найнижчий в області диференціювання, тим самим сприяючи подовженню та диференціації кореневих клітин. Падіння активності ауксину в областях подовження та диференціювання опосередковано цитокініном — антагоністом ауксину.
Транслокація Ауксина
Ауксин рухається через рослину двома механізмами: він проходить у соку, що рухається через флоем, звідки він синтезується (його «джерело», як правило, пагін) до «раковини» (наприклад, корінь). Він також переходить від клітини до клітини за наступним механізмом.
Ауксин може потрапити в клітину шляхом дифузії, а також через транспортери припливу в плазматичній мембрані. Він переміщається через транспортери потоків - звані PIN-білками. До цих пір виявлено вісім різних типів білків PIN. Це трансмембранні білки, вставлені в локалізовані ділянки плазматичної мембрани, наприклад,
- у верхній частині клітини, де вони рухаються ауксином у напрямку до верхівки рослини;
- на прикореневій поверхні клітини, де рухаються ауксин вниз по рослині;
- на бічній поверхні клітини, де вони рухаються ауксином латерально (наприклад, для опосередкування фототропізму та гравітропізму).
Виявлення сигналів, які направляють відповідне розміщення білків PIN, є активною областю досліджень.
Як ауксин досягає багатьох різних ефектів на рослині? Ефекти ауксину опосередковуються двома різними шляхами: негайним, прямим впливом на клітину та включенням нових моделей експресії генів
Прямий вплив ауксину
Прихід ауксину в цитозол ініціює такі негайні реакції, як
- зміни концентрації і переміщення іонів всередині і з клітини
- зниження перерозподілу PIN-білків
Деякі прямі ефекти ауксину можуть бути опосередковані його зв'язуванням з рецептором поверхні клітин, позначений ABP1 («Ауксин-зв'язуючий білок 1»).
Вплив ауксину на експресію генів
Багато ефекти ауксину опосередковані змінами транскрипції генів. Ауксин потрапляє в ядро і зв'язується з його рецептором, білком під назвою TIR1 («білок відповіді інгібітора транспорту 1»), який тепер може зв'язуватися з білками, відповідальними за приєднання убиквітину до того чи іншого з декількох білків AUX/IAA. Це запускає руйнування білків AUX/IAA протеасомами. Білки AUX/IAA зазвичай пов'язують фактори транскрипції, звані факторами відповіді ауксину (ARF), перешкоджаючи їх активації промоторів та інших контрольних послідовностей генів, які включаються (або вимкнені) ауксином. Руйнування білків AUX/IAA знімає це гальмування, і починається транскрипція генів.
Цей механізм є ще одним із багатьох випадків у біології, коли шлях включається шляхом інгібування інгібітора цього шляху (подвійний негативний є позитивним). Наприклад, гібереліни, інша група рослинних гормонів, надають свою дію за допомогою подібної стратегії. Наявність в клітині безлічі різних білків AUX/IAA (29 в арабідопсисі), безлічі різних ARF (23 в арабідопсисі) і декількох (~4) TIR1-подібних білків забезпечує логічну основу для опосередкування різних ефектів ауксину, які я описав. Але як це робиться, залишається з'ясувати.
Синтетичні ауксини як вбивці бур'янів
Деякі з найбільш широко використовуваних засобів для знищення бур'янів - це синтетичні ауксини. До них відносяться 2,4-дихлорфеноксіоцтова кислота (2,4-Д) і 2,4,5-трихлорфеноксіоцтова кислота (2,4,5-Т). Як показують формули, 2,4,5-Т - це 2,4-D з третім атомом хлору, замість атома водню, в положенні #5 в бензольному кільці (сині кола).
2,4-D та його численні варіанти популярні, оскільки вони є селективними гербіцидами, що вбивають широколисті рослини, але не трави (ніхто не знає основи цієї селективності).
Чому синтетичний ауксин повинен вбивати рослину? Виявляється, транспортер припливу ауксинів відмінно працює для 2,4-D, але що 2,4-D не може покинути клітку через транспортери потоків. Можливо, саме отримане в результаті накопичення 2,4-D всередині клітини вбиває її.
Суміш 2,4, -D і 2,4,5-T була «агентом апельсина», який використовували американські військові для знежирення лісу в деяких районах Південного В'єтнаму. Через проблеми зі здоров'ям 2,4,5-T більше не використовується в США.