16.4E: Фотоперіодизм і Фітохром
- Page ID
- 5290
Багато покритонасінні рослини цвітуть приблизно в один і той же час щороку. Це відбувається, навіть якщо вони, можливо, почали рости в різний час. Їх цвітіння є відповіддю на зміну тривалості дня і ночі в міру просування сезону. Явище називається фотоперіодизм. Це сприяє перехресному запиленню.
У 1920 році двоє співробітників Міністерства сільського господарства США, У. Гарнер і Х. А. Аллард, виявили мутацію в тютюні - сорті під назвою Maryland Mammoth - яка заважала рослині цвісти влітку, як це роблять звичайні тютюнові рослини. Меріленд Мамонт не цвіте до кінця грудня. Експериментуючи зі штучним освітленням взимку і штучним затемненням влітку, вони виявили, що Мерілендський мамонт постраждав від фотоперіоду. Оскільки він цвіте лише під впливом коротких періодів світла, вони називали це рослиною короткого дня. Деякі інші рослини короткого дня
- хризантеми (цвітуть восени)
- Рис (Ориза сатіва)
- пуансеттії
- іпомея (Pharbitis nil)
- Кучеріг (Xanthium)
Деякі рослини, такі як шпинат, арабідопсис, цукровий буряк та квітка редьки, лише після витримки довгих днів і, отже, називаються рослинами тривалого дня. Ще інші рослини, наприклад помідор, нейтральні за день; тобто цвітіння не регулюється фотоперіодом.
Фотоперіодизм також пояснює, чому деякі види рослин можна вирощувати тільки в певній широті. Шпинат, рослина довгого дня, не може цвісти в тропіках, оскільки дні ніколи не стають достатньо довгими (14 годин). Амброзія, рослина короткого дня, не вдається процвітати на півночі штату Мен, оскільки до того часу дні стають досить короткими, щоб ініціювати цвітіння, вбивчий мороз може відбутися до розмноження та завершення формування насіння.
Фотоперіодизм у рослини короткого дня
Експерименти з нетребуром показали, що термін короткий день є чимось неправильним; те, що потрібно нетребуру, - це досить довга ніч.
- Коклюбури (адаптовані до широти Мічигану) будуть цвісти тільки в тому випадку, якщо їх утримували в темряві не менше 8,5 годин — критичний період. (А і В).
- Переривання тривалої ночі світлом - червоні (660 нм) промені особливо ефективні - запобігає цвітінню. (C), якщо
- далі йде опромінення дальньо-червоним (730 нм) світлом (D).
- Інтенсивний вплив далеко червоного світла на початку ночі зменшує потребу в темряві на 2 години (E).
Ці реакції опосередковані фітохромом.
Фітохром
- Фітохром - це гомодимер: дві однакові молекули білка, кожна кон'югована зі світлопоглинаючою молекулою (порівняйте родопсин).
- Рослини роблять 5 фітохромів: PhYA, PhYB, а також C, D і E.
- Існує певна надмірність у функції різних фітохромів, але, здається, є функції, унікальні для тих чи інших. Фітохроми також відрізняються за своїм спектром поглинання; тобто які довжини хвиль (наприклад, червоні проти далеко-червоні) вони поглинають найкраще.
- Фітохроми існують у двох взаємоконвертованих формах
- P R оскільки поглинає червоне (R; 660 нм) світло
- P FR, оскільки він поглинає далеко червоне (FR; 730 нм) світло
- Це відносини:
- Поглинання червоного світла P R перетворює його в P FR.
- Поглинання дальнього червоного світла P FR перетворює його в P R.
- У темряві P FR спонтанно перетворюється назад в P R.
Модель пісочного годинника
Поведінка фітохрому забезпечило першу модель - звану модель пісочного годинника - механізму фотоперіодизму у рослин короткого дня.
- Сонячне світло багатше червоним (660 нм), ніж далекочервоним (730 нм) світлом, тому на заході сонця весь фітохром - P FR.
- Протягом ночі P FR перетворюється назад в P R.
- Форма P R потрібна для вивільнення сигналу цвітіння.
- Тому нетреба потрібно 8,5 години темряви, в якій
- перетворити всі P FR, присутні на заході сонця, в P R
- проводити додаткові реакції, що призводять до виділення сигналу цвітіння («флоріген»).
- Якщо цей процес переривається спалахом 660-нм світла, P R негайно переперетворюється в P FR і скасовується нічна робота (C)
- Подальше вплив далеко червоного (730 нм) світла перетворює пігмент назад в P R і кроки, що ведуть до вивільнення «флорігену», можуть бути завершені (D)
- Вплив інтенсивного далеко-червоного світла на початку ночі встановлює годинник попереду приблизно на 2 години або близько того, усуваючи необхідність спонтанного перетворення P FR в P R (E).
Циркадна модель ритму
Останні роботи в основному на довгоденному заводі, Арабідопсис - підтримує іншу модель фотоперіодизму. Ця робота говорить про те, що фотоперіодична реакція регулюється взаємодією денного світла з вродженими циркадними ритмами рослини.
- Практично всі еукаріоти мають вроджені циркадні ритми.
- Це ритми біологічної активності, які коливаються протягом приблизно 24 годин (L. circa = близько; вмирає = день) навіть за постійних умов навколишнього середовища (наприклад, безперервна темрява). У постійних умовах цикли можуть виходити з фази з навколишнім середовищем.
- Однак при впливі на навколишнє середовище (наприклад, чергування дня і ночі) ритми захоплюються; тобто тепер вони циклять в локстепі з циклом дня і ночі з періодом рівно 24 години.
- При арабідопсисі захоплення ритмів вимагає, щоб світло виявлявся
- фітохроми (поглинають червоне світло)
- криптохроми (поглинають синє світло)
Рослини довгого дня
Арабідопсіс - рослина тривалого дня і надала багато підказок про механізм, який бере участь у цій фотоперіодичній відповіді. Будь-яка реакція на фотоперіод вимагає методу утримання часу; тобто годинника. Рослини, як і багато інших організмів, мають вроджений циркадний ритм, який регулює експресію багатьох генів. Серед них в Арабідопсисі є CONSTANS (CO), ген, який кодує фактор транскрипції цинкового пальця, рівень мРНК якого підвищується і падає з циркадним ритмом.
Переклад мРНК CONSTANS виробляє фактор транскрипції, який включає ряд генів, включаючи FLOWING LOCUS T (FT), ген, необхідний для початку перетворення верхівкових бруньок у квіткові бруньки.
CONSTANS Messenger РНК (мРНК) рясна рано вранці, знижується в середній частині дня, а потім піднімається до іншого піку пізно вдень.
Однак,
- білок CONSTANS швидко розкладається (в протеасомах) вранці і в середній частині дня, а також вночі.
- Деградація, викликана ранковим світлом (багатим променями 660 нм), опосередкована фітохромом B (PhYB).
- До пізнього дня, якщо день пройшов досить довго,
- транскрипція гена СО збільшується, виробляючи підвищення мРНК СО
- переклад МРНК СО виробляє більше білка СО, який
- більше не деградували.
- Ці ефекти опосередковані поглинанням
- червоний (збагачений далеко-червоним) світлом фітохромом А (PhYA)
- синє світло від криптохрома.
Тепер, коли білок CONSTANS накопичується, можна включити транскрипцію гена (наприклад, FT), необхідну для індукції цвітіння. У короткі дні, коли темрява падає перед підйомом мРНК CONSTANS, не вистачає білка CONSTANS, синтезованого, щоб викликати цвітіння. Тож цвітіння в Арабідопсисі, здається, вимагає взаємодії денного світла, сприйнятого фітохромами та криптохромами, із внутрішнім циркадним ритмом експресії CONSTANS.
Короткоденні рослини
Ролі циркадних ритмів і світла у рослин короткого дня ще не так добре вивчені. Дослідження з рисом, рослиною короткого дня, припускають, що механізм, описаний для арабідопсису, може працювати і там, але з CONSTANS діє як пригнічувач ЦВІТІННЯ LOCUS T і, таким чином, як інгібітор цвітіння протягом довгих днів.
Дерева
Фотоперіодизм не тільки контролює цвітіння деяких дерев, але й зупиняє вегетативний ріст і сприяє встановленню зимових бруньок, оскільки восени дні стають коротшими. В осиках (Populus sp.) цей контроль опосередкований КОНСТАНТАМИ і ЦВІТІННЯ LOCUS T.