16.2D: Газовий обмін на заводах

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5398

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Для того щоб провести фотосинтез, зеленим рослинам потрібен запас вуглекислого газу і засіб утилізації кисню. Для того, щоб здійснювати клітинне дихання, рослинним клітинам потрібен кисень і засіб утилізації вуглекислого газу (так само, як це роблять клітини тварин). На відміну від тварин, рослини не мають спеціалізованих органів для газообміну (за нечисленними неминучими винятками!). Є кілька причин, з якими вони можуть ужитися без них:

Кожна частина рослини піклується про власні потреби в газообміні. Хоча заводи мають складну систему транспортування рідини, вона не бере участі в транспортуванні газу.
Коріння, стебла і листя дихають зі швидкістю набагато нижчою, ніж характерні для тварин. Тільки під час фотосинтезу відбувається обмін великими обсягами газів, і кожен листочок добре пристосований для того, щоб піклуватися про власні потреби.
Відстань, яку повинні дифузувати гази навіть у великої рослини, не велика. Кожна жива клітина в рослині розташована близько до поверхні. Хоча очевидно для листя, це стосується і стебел. Єдині живі клітини в стовбурі організовані тонкими шарами прямо під корою. Клітини в інтер'єрі мертві і служать лише для забезпечення механічної підтримки.
Більшість живих клітин рослини мають принаймні частину своєї поверхні, що піддається впливу повітря. Пухка упаковка клітин паренхіми в листках, стеблах і коренях забезпечує взаємопов'язану систему повітряних просторів. Гази розсіюються по повітрю в кілька тисяч разів швидше, ніж через воду. Як тільки кисень і вуглекислий газ досягають мережі міжклітинних повітряних просторів (стрілок), вони швидко розсіюються через них.
Кисень і вуглекислий газ також проходять через клітинну стінку і плазматичну мембрану клітини шляхом дифузії. Дифузії вуглекислого газу можуть сприяти аквапоринові канали, вставлені в плазматичну мембрану.

Листя

Обмін кисню і вуглекислого газу в листі (а також втрата водяної пари при транспірації) відбувається через пори, звані продихами (сингулярні = стома).

Зазвичай продихи відкриваються, коли світло потрапляє в лист вранці і закриваються вночі. Безпосередньою причиною є зміна тургору охоронних клітин. Внутрішня стінка кожної захисної клітини товста і еластична. Коли тургор розвивається всередині двох охоронних клітин, що фланкують кожну стому, тонкі зовнішні стінки випирають і змушують внутрішні стінки набувати форму півмісяця. Це відкриває стому. Коли охоронні клітини втрачають тургор, еластичні внутрішні стінки повертають свою первісну форму і стома закривається.

Час	Осмотичний тиск, фунт/дюйм ²
7 РАНКУ	212
11 РАНКУ.	456
17:00	272
12 Опівночі	191

У таблиці наведено осмотичний тиск, виміряний в різний час доби в типових охоронних камерах. Осмотичний тиск всередині інших клітин нижнього епідермісу залишався постійним на рівні 150 фунтів/в ² (~ 1000 кілопаскаль, кПа). Коли осмотичний тиск охоронних клітин стало більше, ніж у навколишніх клітин, продихи відкрилися. Увечері, коли осмотичний тиск охоронних клітин знизився майже до тиску оточуючих клітин, продихи закрилися.

Відкриття продихів

Підвищення осмотичного тиску в клітинах-охоронцях викликано поглинанням іонів калію (К ⁺). Концентрація К ⁺ у відкритих охоронних клітинок набагато перевищує таку в оточуючих клітині. Ось як він накопичується:

Синє світло поглинається фототропіном, який активує протонний насос (H ⁺ -ATPase) в плазматичній мембрані охоронної клітини.
АТФ, що генерується світловими реакціями фотосинтезу, приводить в рух насос.
Оскільки протони (Н ⁺) викачуються з клітини, її внутрішня частина стає все більш негативною.
Це притягує додаткові іони калію в клітину, підвищуючи її осмотичний тиск.

закриття продихів

Хоча відкриті продихи необхідні для фотосинтезу, вони також піддають рослину ризику втрати води через транспірацію. Близько 90% води, яку займає рослина, втрачається при транспірації. У покритонасінних та голонасінних (але не у папоротей та лікопсидів) Абсцизова кислота (ABA) - це гормон, який викликає закриття продихів, коли ґрунтова вода недостатня, щоб не відставати від транспірації (що часто відбувається приблизно в середині дня).

Механізм:

ABA зв'язується з рецепторами на поверхні плазматичної мембрани охоронних клітин.
Рецептори активують кілька взаємозв'язкових шляхів, які сходяться, щоб виробляти
- підвищення рН в цитозолі
- перенесення Ca ²⁺ з вакуолі в цитозол
Ці зміни стимулюють втрату негативно заряджених іонів (аніонів), особливо NO ₃ ⁻ і Cl ⁻, з клітини, а також втрату K ⁺ з клітини.
Втрата цих розчинених речовин у цитозолі знижує осмотичний тиск клітини і, отже, тургор.
Продихи закриваються.

Відкриті продихи також забезпечують отвір, через яке бактерії можуть вторгнутися всередину листа. Однак охоронні клітини мають рецептори, які можуть виявляти присутність молекул, пов'язаних з бактеріями, званими патогенасоційованими молекулярними моделями (PAMP). LPS і джгутики - приклади. Коли охоронні клітини виявляють ці PAMP, ABA опосередковує закриття стоми і, таким чином, закриває двері для потрапляння бактерій.

Ця система вродженого імунітету нагадує ту, що зустрічається у тварин.

Щільність продихів

Щільність продихів, що утворюються на зростаючому листі, змінюється в залежності від таких факторів, як температура, вологість і інтенсивність світла навколо рослини. Це також залежить від концентрації вуглекислого газу в повітрі навколо листя. Зв'язок зворотний; тобто в міру зростання концентрації CO ₂ кількість вироблених продихів знижується, і навпаки. Деякі докази:

Рослини, вирощені в штучній атмосфері з високим рівнем СО ₂, мають менше продихів, ніж зазвичай.
Гербарні зразки показують, що кількість продихів у даного виду зменшується протягом останніх 200 років — часу промислової революції та підвищення рівня CO ₂ в атмосфері.

Ці дані можна кількісно визначити, визначивши устьинний індекс: співвідношення кількості продихів в даній області, поділене на загальну кількість продихів і інших клітин епідермісу в тій же області.

Q&A

Як рослина визначає, скільки продихів виробляти?

Виявляється, зрілі листя на рослині виявляють умови навколо них і посилають сигнал (його природа поки невідома - але див. Нижче *), який регулює кількість продихів, які будуть утворюватися на листках, що розвиваються.

Два експерименти (повідомляє Озеро та ін., в природі, 411:154, 10 травня 2001):

Коли зрілі листя рослини (Arabidopsis) укладені в скляні трубки, заповнені високим рівнем (720 ppm) CO ₂, що розвиваються листя мають менше продихів, ніж зазвичай, хоча вони ростуть в нормальному повітрі (360 ppm).
І навпаки, коли зрілим листям дають нормальне повітря (360 ppm CO ₂), тоді як пагін піддається впливу високого CO ₂ (720 ppm), нові листя розвиваються з нормальним індексом устини.

* Одним із сигналів, що збільшує устьинну щільність у 2-денних проростках арабідопсису (інша експериментальна установка, ніж наведена вище), є 45-амінокислотний пептид під назвою stomagen, який вивільняється клітинами мезофілу і індукує утворення продихів в епідермісі вище.

Продихи виявляють минулі рівні вуглекислого газу

Оскільки рівні CO ₂ та устматичний індекс обернено пов'язані, чи може викопне листя розповісти нам про минулі рівні CO ₂ в атмосфері? Так. Як повідомив Грегорі Реталлак (в Природа, 411:287, 17 травня 2001), його дослідження викопного листя гінкго та його родичів показує:

їх устичні показники були високими наприкінці пермського періоду (275—290 мільйонів років тому) і знову в епоху плейстоцену (1—8 млн років тому). Обидва ці періоди, як відомо з геологічних доказів, були часи низького рівня атмосферного вуглекислого газу та льодовикових періодів (з льодовиками).
І навпаки, устьові показники були низькими в крейдяний період, час високого рівня CO ₂ і теплий клімат.

Ці дослідження також підтримують важливість вуглекислого газу як парникового газу, що відіграє важливу роль у глобальному потеплінні.

Коріння і стебла

Деревні стебла і зрілі коріння обшиті шарами відмерлих пробок, просочених суберином — восковим, водостійким (і повітронепроникним) речовиною. Тож пробка настільки ж непроникна для кисню та вуглекислого газу, як і вода. Однак пробка як зрілих коренів, так і дерев'янистих стебел перфорована несуберизованими порами, званими сочевичками. Вони дозволяють кисню досягати міжклітинних просторів внутрішніх тканин і викидати вуглекислий газ в атмосферу.

У багатьох однорічних рослин стебла зелені і майже так само важливі для фотосинтезу, як листя. Ці стебла використовують продихи, а не чечевички для газообміну.