15.11.3: Навчена поведінка

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5499

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

звикання

Звикання - це зменшення раніше відображеної відповіді, коли не слід винагороди чи покарання. Якщо ви видаєте незвичайний звук в присутності сімейної собаки, вона відгукнеться зазвичай поверненням голови в бік звуку. Якщо подразник давати неодноразово і з собакою нічого ні приємного, ні неприємного не станеться, вона незабаром перестане реагувати. Ця відсутність реакції не є наслідком втоми або сенсорної адаптації і є тривалою; при повному звиканні собака не реагуватиме на подразник, навіть якщо минули тижні або місяці з моменту його останнього представлення.

Сенсибілізація

Сенсибілізація - це збільшення реакції на нешкідливий подразник, коли цей подразник виникає після караючого подразника.

Сенсибілізація у морських слимаків

Коли сифон морського слимака Аплозія м'яко торкається, тварина відводить свій зябровий на короткий період. Однак якщо передує удар струмом його хвоста, той же ніжний дотик до сифона викличе більш тривалий період відведення. Сенсибілізаційна реакція на одиничний шок (синя смуга) згасає приблизно через годину, а повертається до вихідного рівня через добу (жовтий). Так що це приклад короткочасної пам'яті.

альт — Малюнок 15.11.3.1 Сенсибілізація в морському слимаку

Однак якщо тварина сенсибілізується множинними поштовхами, що даються протягом декількох днів, його подальша реакція на ніжний дотик до сифона набагато більше і зберігається довше (загар і сірі смуги). Це приклад довготривалої пам'яті і вимагає синтезу білка. (Ці висновки - робота Еріка Канделя, який був удостоєний Нобелівської премії в 2000 році.)

Відбитки

Якщо щойно вилупилися гуси піддаються рухомому об'єкту розумних розмірів і видають розумні звуки, вони почнуть слідувати за ним так само, як вони зазвичай слідують за своєю матір'ю. Це називається імпринтінг. Час впливу досить критичне. Через кілька днів після вилуплення імпринтинг вже не відбувається. До цього часу, однак, результати можуть бути досить чудовими. Гусеня, відображений на рухомій коробці або зчеплення людини, буде намагатися стежити за цим об'єктом до кінця свого життя. Насправді, коли гусенок досягне статевої зрілості, він зробить запечатлений об'єкт - а не представник власного виду - метою свого статевого потягу.

Значну частину наших знань про імпринтинг було отримано з досліджень Конрада Лоренца, показаних тут з деякими з його віддрукованих гусенят. Лоренц розділив Нобелівську премію в 1973 році за свої відкриття. (Фото Тома МакАвоя; люб'язно Журнал LIFE, ©1955, Time, Inc.)

Самці мишей запам'ятовуються запахом послідовників протягом перших трьох тижнів життя. Коли вони досягають статевої зрілості, уникають спарювання з близькими родичами. Запах контролюється основним комплексом гістосумісності (MHC).

Умовна реакція (CR)

Умовна реакція - це, мабуть, найпростіша форма вивченої поведінки. Це відповідь, яка в результаті досвіду спричинена стимулом, відмінним від того, який спочатку його викликав. Російський фізіолог Іван Павлов встановив, що поміщення м'ясного порошку в рот собаки призведе до виділення слини.

М'ясний порошок, безумовний стимул (US), запускає простий вроджений рефлекс за участю смакових рецепторів, сенсорних нейронів, мереж інтернейронів у мозку та вегетативних рухових нейронів, що йдуть до слинних залоз, таким чином виробляючи безумовну відповідь ( УР).

Павлов виявив, що якщо він дзвонив у дзвіночок кожен раз, коли клав м'ясний порошок в рот собаки, то собака в кінцевому підсумку слиниться, почувши дзвіночок поодинці. Це умовна реакція (CR). Собака навчилася реагувати на замінник подразника, умовний подразник (КС).

Ми припускаємо, що фізіологічною основою умовної відповіді є передача відповідними нейронами нервової діяльності в слухових областях мозку до рухових нейронів, що контролюють слиновиділення. Це передбачає розвиток та/або зміцнення нейронних ланцюгів, що - ми також можемо припустити - характерно для всіх форм навчання.

Умовна реакція зарекомендувала себе як відмінний інструмент для визначення сенсорних можливостей інших тварин. Наприклад, медоносних бджіл можна домогтися пошуку їжі на шматку синього картону. Пропонуючи інші кольори бджолі, обумовленої синім кольором, Карл фон Фріш (який розділив Нобелівську премію 1973 року з Лоренцем) виявив, що медоносні бджоли можуть розрізняти жовто-зелений, синьо-зелений, синьо-фіолетовий та ультрафіолетовий.

Інструментальне кондиціонування

Собаки Павлова були стримані, а реакція обумовлена (слиновиділення) була вродженою. Але принципи кондиціонування також можуть бути використані для навчання тварин виконувати завдання, які не є вродженими. У цих випадках тварина поміщається в обстановку, де вона може рухатися і займатися різними видами діяльності. Експериментатор обирає винагороду лише одного, наприклад, повертаючи ліворуч. Спочатку нагороджуючи (наприклад, гранулою їжі) навіть найменшим рухом вліво, а потім лише більш повними поворотами, вмілий експериментатор може приблизно за 2 хвилини навчити наївного голуба зробити повний поворот. Ще трохи потрудіться і голуб потемпить вісімку.

У наведеному тут прикладі голуб - представлений двома плямами світла - клює яскравіше і тягнеться вниз, щоб забрати зерно їжі, яке є його нагородою.

Таке навчання відоме як інструментальне кондиціонування або оперантне кондиціонування. Останній термін був придуманий Б.Ф. Скіннером, чия майстерність з технікою дозволила йому навчати голубів грати в пінг-понг і навіть іграшкове піаніно! Це також називається навчанням випробувань та помилок, оскільки тварина може спробувати різні відповіді, перш ніж знайти ту, яка винагороджується.

Проблеми лабіринту - це форма інструментального кондиціонування, при якому тварина стикається з послідовністю альтернатив.

На цій фотографії (люб'язно Б.Ренш) Джулія, шимпанзе, використовує магніт для переміщення залізного кільця через лабіринт. Юлія вміє вирішувати такі лабіринти на своїй першій спробі більшість (86%) часу, а іноді і швидше, ніж студенти біології можуть!

Поняття

Хоча більшість тварин вирішують лабіринти та інші проблеми методом проб і помилок, Юлія (і учні-біологи) зазвичай робить лише одну-дві випадкові спроби вирішення проблеми, а потім, раптом, «дістається». Вони зробили абстрактне узагальнення щодо конкретної проблеми; тобто сформували поняття. Проблеми дивацтва - приклад. Ця молода мавпа-резус дізналася, що їжа буде знаходитися - не під яким-небудь конкретним предметом - а під будь-яким об'єктом, відмінним від інших.

У мавп (і, можливо, і людей) формування концепції залежить від активності в префронтальній корі мозку. Останні дослідження показують, що медоносні бджоли також можуть вирішувати прості проблеми дивацтва!