Skip to main content
LibreTexts - Ukrayinska

15.9C: Бачення

  • Page ID
    5625
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    Людське око загорнуте трьома шарами тканини:

    • склеротична шерсть. Цей жорсткий шар створює «білий» очей, за винятком передньої частини, де він утворює прозору рогівку. рогівкаПоверхня рогівки зберігається вологою і без пилу виділеннями з слізних залоз.
      • пропускає світло в інтер'єр ока і
      • згинає світлові промені, щоб їх можна було довести до фокусу.
    • оболонка судинної оболонки. Цей середній шар глибоко пігментований меланіном. Це зменшує відбиття бродячого світла всередині ока. Шерсть судинної оболонки утворює райдужну оболонку в передній частині ока. Це теж пігментується і відповідає за «колір» очей. Розмір його отвору, зіниці, мінливий і знаходиться під контролем вегетативної нервової системи. При слабкому освітленні (або коли загрожує небезпека) зіниця відкривається ширше, пропускаючи більше світла в око. При яскравому освітленні зіниця закривається. Це не тільки зменшує кількість світла, що потрапляє в око, але й покращує його здатність до формування зображення (як і «зупинка» діафрагми райдужної оболонки камери).
    • сітківка сітківки - це внутрішній шар ока. Він містить світлові рецептори, палички і конуси (і таким чином служить «плівкою» ока). Сітківка також має безліч інтернейронів, які обробляють сигнали, що виникають в стрижнях і шишках, перш ніж передавати їх назад в мозок. (Примітка: стрижні і конуси знаходяться не на поверхні сітківки, а лежать під шаром інтернейронів.)
    альт
    Малюнок 15.9.3.1 Людське око
    Сліпа пляма

    Всі нервові імпульси, що генеруються в сітківці, повертаються назад до мозку за допомогою аксонів зорового нерва (вище). У точці на сітківці, де приблизно 1 мільйон аксонів сходяться на зоровому нерві, немає стрижнів або шишок. Це пляма, зване сліпим плямою, таким чином нечутливе до світла.

    альт
    Малюнок 15.9.3.2 Сліпа пляма

    Можна продемонструвати наявність сліпої плями. Прикрийте праве око рукою і дивіться на червоне коло, коли ви рухаєтеся ближче до екрану (квадрат зникне). Або прикрийте ліве око і дивіться на червону площу під час руху.

    Об'єктив

    Лінза розташована відразу за райдужною оболонкою. Він утримується в положенні зонулами, що відходять від оточуючого кільця м'язи. Коли ця війковий м'яз розслаблена, її діаметр збільшується, зонули ставляться під напругу, а кришталик сплющується і при скороченні її діаметр зменшується, зонули розслабляються, а кришталик стає більш сферичною. Ці зміни дозволяють оку регулювати фокус між далекими об'єктами і близькими об'єктами.

    альт
    Малюнок 15.9.3.3 Корекції очей

    Далекозорість. Якщо очне яблуко занадто коротке або лінза занадто плоска або негнучка, світлові промені, що потрапляють в око - особливо ті, що знаходяться поблизу об'єктів, не будуть спрямовані на фокус до того часу, коли вони вражають сітківку. Окуляри з опуклими лінзами можуть виправити проблему. Далекозорість називається гіперметропією.

    Короткозорість. Якщо очне яблуко занадто довге або лінза занадто сферична, зображення віддалених об'єктів доводиться до фокусу перед сітківкою і знову поза фокусом, перш ніж світло вдарить по сітківці. Прилеглі об'єкти можна побачити легше. Окуляри з увігнутими лінзами виправляють цю проблему шляхом розходження світлових променів перед тим, як вони потраплять в око. Короткозорість називається короткозорістю.

    Катаракта Одна або обидві лінзи часто мутніють у віці. Коли катаракта серйозно заважає бачити, каламутна кришталик легко знімається і підставляється пластикова. Весь процес можна зробити за кілька хвилин амбулаторно під місцевою анестезією.

    Райдужна оболонка і кришталик ділять око на дві основні камери:

    • фронтальна камера заповнена водянистою рідиною, водяниста волога
    • задня камера заповнена желеподібним матеріалом, склоподібним тілом

    Сітківка

    У сітківці знаходяться чотири види світлочутливих рецепторів:

    • стрижні
    • три види конусів, кожен «налаштований», щоб найкраще реагувати на світло від частини спектра видимого світла
      • конуси, які поглинають довгохвильове світло (червоний)
      • конуси, які поглинають світло середньої хвилі (зелений)
      • конуси, які поглинають короткохвильове світло (синій)

    Ця скануюча електронна мікрофотографія (люб'язно надано Скоттом Міттманом і Девідом Р. Копенгагеном) показує палички і конуси в сітківці тигрової саламандри. Кожен тип рецепторів має свій особливий пігмент для поглинання світла. Кожен складається з трансмембранного білка, званого опсіном, з'єднаного з протезною групою сітківки. Сітківка є похідним вітаміну А (що пояснює, чому нічна сліпота є однією ознакою дефіциту вітаміну А) і використовується всіма чотирма типами рецепторів.

    альт
    Малюнок 15.9.3.4 Сітківка

    Амінокислотна послідовність кожного з чотирьох типів опсину аналогічна, але відмінності пояснюють їх відмінності в спектрі поглинання. Сітківка також містить складний масив інтернейронів:

    • біполярні клітини і гангліозні клітини, які разом утворюють шлях від стрижнів і конусів до мозку
    • складний масив інших інтернейронів, які утворюють синапси з біполярними і гангліозними клітинами і модифікують їх активність.

    Гангліозні клітини завжди активні. Навіть у темряві вони генерують шлейфи потенціалів дії і проводять їх назад в мозок уздовж зорового нерва. Зір засноване на модуляції цих нервових імпульсів. Немає прямого зв'язку між зоровим стимулом і потенціалом дії, який знаходиться в почуттях слуху, смаку та нюху. Насправді потенціали дії навіть не генеруються в стрижнях і конусах.

    Рід Бачення

    Родопсин - світлопоглинаючий пігмент стрижнів. Цей G-білково-зв'язаний рецептор (GPCR) включений в мембрани дисків, які акуратно складені (близько 1000 або більше з них) у зовнішній частині стрижня. Таке розташування нагадує організацію тилакоїдів, ще одного світлопоглинаючого пристрою.

    альт

    Рис.15.9.3.5 Стрижневі клітини кажана кенгуру

    Електронна мікрофотографія (люб'язно надано Кітом Портером) показує стрижневі клітини щура-кенгуру. Зовнішні сегменти стрижнів містять впорядковані стеки мембран, які містять родопсин. Внутрішня частина містить багато мітохондрій. Дві частини стрижня з'єднуються стеблом (стрілкою), який має таку ж будову, що і первинна війка. Хоча диски спочатку сформовані з плазматичної мембрани, вони відділяються від неї. Таким чином, сигнали, що генеруються в дисках, повинні передаватися хімічним медіатором («другим посланником», званим циклічним GMP (cGMP), щоб змінити потенціал плазматичної мембрани стрижня. Родопсин складається з опсину 348 амінокислот, з'єднаних з сітківкою. Як і всі рецептори, пов'язані з G-білками, опсін має 7 сегментів альфа-спіралі, які проходять вперед і назад через ліпідний бішар мембрани диска.

    Сітківка

    альт
    Малюнок 15.9.3.6 Сітківка

    Сітківка складається з системи чергуються одно- і подвійних зв'язків. У темряві атоми водню, прикріплені до атомів вуглецю #11 та #12 сітківки (червоні стрілки), вказують в тому ж напрямку, утворюючи злам у молекулі. Ця конфігурація позначається cis. Коли світло поглинається сітківкою, молекула випрямляється, утворюючи все- транс-ізомер.

    альт

    Ця фізична зміна сітківки запускає наступний ланцюжок подій, кульмінацією яких є зміна схеми імпульсів, що посилаються назад вздовж зорового нерва.

    1. Формування всіх- транс-сітківки активує його опсін.
    2. Активований родопсин, в свою чергу, активує багато молекул білка G під назвою перетворюн.
    3. Трансдукін активує фермент, який розщеплює циклічний GMP.
    4. Падіння цГМП закриває Na + канали в плазматичній мембрані стрижня. Оскільки ці позитивні іони більше не можуть увійти, внутрішня частина клітини стає більш негативною (гіперполяризованою), збільшуючи її мембранний потенціал приблизно від −30 до деяких −70 мВ.
    5. Це уповільнює вивільнення нейромедіатора глутамату при синапсах між стрижнем і інтернейронами (наприклад, біполярними клітинами).
    6. Це зниження вивільнення глутамату активує деякі інтернейронні шляхи, гальмує інші.
    7. Взаємодія збуджених і гальмованих інтернейронів модулює спонтанний вистріл гангліозних клітин, до яких вони пов'язані, і породжує здатність сітківки розрізняти форми.

    Таким чином, сітківка - це не просто аркуш фотоелементів, а крихітний мозковий центр, який здійснює складну обробку інформації перед відправкою сигналів назад по зоровому нерву. Насправді сітківка дійсно є частиною мозку і виростає з неї під час ембріонального розвитку.

    Стрижневий зір гостре, але грубе

    Стрижні не забезпечують чіткого зображення з кількох причин.

    • Сусідні стрижні з'єднані зазорними переходами і таким чином поділяють свої зміни мембранного потенціалу.
    • Кілька сусідніх стрижнів часто поділяють один контур на одну гангліозну клітину.
    • Один стрижень може посилати сигнали на кілька різних гангліозних клітин.

    Тож якщо стимулюється лише один стрижень, мозок не має можливості точно визначити, де на сітківці він був. Однак вудилища вкрай чутливі до світла. Одного фотона (мінімальної одиниці світла), поглиненого невеликим скупченням сусідніх стрижнів, достатньо для передачі сигналу в мозок. Тож хоча стрижні надають нам відносно зернисте, безбарвне зображення, вони дозволяють нам виявляти світло, яке більш ніж у мільярд разів тьмяніше, ніж те, що ми бачимо в яскравий сонячний день.

    Конус Бачення

    Хоча конуси працюють лише при відносно яскравому світлі, вони забезпечують нам наші найчіткіші зображення та дозволяють нам бачити кольори. Більшість з 3 мільйонів конусів у кожній сітківці обмежені невеликою областю прямо навпроти кришталика, яка називається ямка. Так що наші найчіткіші і барвисті зображення обмежені невеликою площею зору. Оскільки ми можемо швидко спрямувати очі на все, що нас цікавить, ми, як правило, не усвідомлюємо, наскільки поганий наш периферичний зір.

    Три види шишок забезпечують нам основу кольорового зору. Конуси «налаштовуються» на різні ділянки видимого спектра.

    • червоні поглинаючі конуси; ті, які найкраще поглинають на відносно довгих довжині хвиль, що досягають максимуму в 565 нм
    • зелені поглинаючі конуси з піковим поглинанням при 535 нм
    • сині поглинаючі конуси з піковим поглинанням при 440 нм.

    Сітківка - це група протезів для кожного пігменту. Відмінності в амінокислотній послідовності їх опсинів пояснюють відмінності в абсорбції. Реакція шишок не все-або-ні. Світло заданої довжини хвилі (кольору), скажімо 500 нм (зелений), стимулює всі три типи конусів, але поглинаючі зелений колір конуси будуть стимулюватися найсильніше. Як і стрижні, поглинання світла не запускає потенціали дії, а модулює мембранний потенціал конусів.

    Кольорова сліпота

    Термін дальтонізм є чимось неправильним. Дуже мало людей (~1 з 10 5) людей взагалі не можуть розрізнити кольори. Більшість «дальтоніків» людей насправді мають ненормальний кольоровий зір, наприклад, плутають червоний і зелений світлофорів. До 8% самців у деяких популяціях мають успадкований дефект їх здатності розрізняти червоні та зелені. Ці дефекти зустрічаються майже виключно у чоловіків, оскільки гени, які кодують червоно-поглинаючі та поглинаючі зелений опсини, знаходяться на Х-хромосомі.

    альт
    Малюнок 15.9.3.7 Червоні - зелені гени

    Х-хромосома в нормі несе скупчення від 2 до 9 генів опсіна. Мінімальною основою для нормального червоно-зеленого зору є один ген, опсин якого ефективно поглинається в червоному і той, який добре поглинається в зеленому (хромосома 1 на малюнку). Множинні копії цих генів також прекрасні (2 і 3). Самці з відсутнім або «зеленим геном», або «червоним геном», сильно дальтоніком (4 і 5). Однак, якщо всі червоні гени несуть мутації (це рідко трапляється для зелених генів - ніхто не знає чому), то вони можуть мати червоно-зелену кольорову сліпоту, яка варіюється від легкої до важкої залежно від конкретних мутацій (6). Правило, здається, полягає в тому, що чим більше мутації зміщують пігмент в сторону зеленого, тим серйозніше дефект. Однак велика кількість мутацій не завжди спричиняє серйозні дефекти. Множинні мутації в одному гені можуть компенсувати один одного, створюючи лише легкі дефекти. І поки присутня одна нормальна копія кожного гена, наявність додаткових мутованих генів рідко створює серйозну проблему (7).

    Чому деякі самці мають цілих 9 копій генів, що кодують червоний і зелений опсіни, коли двох достатньо? Послідовності червоних і зелених генів однакові при 98% їх нуклеотидів. Така висока ступінь подібності створює ризик розбіжностей при синапсі при мейозі з нерівним перетином.

    Синє зір

    Аномальна чутливість синього кольору іноді виникає у людей, але набагато рідше, ніж аномалії червоно-зеленого зору. Ген опсину синього конуса розташований на хромосомі 7. Таким чином, ця риса показує аутосомну схему успадкування, яка зустрічається у жінок так само часто, як і у чоловіків.