15.9B: Слухання

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5602

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Почуття слуху - це здатність виявляти механічні вібрації, які ми називаємо звуком. Звукові хвилі проходять вниз по слуховому каналу зовнішнього вуха і вражають барабанну перетинку (барабанну перетинку), змушуючи її вібрувати. Ці вібрації передаються через середнє вухо трьома крихітними пов'язаними кістками, кісточками:

молоток (молоток)
ковадло (інкус)
стремено (стрічки)
Кісточки також збільшують амплітуду коливань.

Середнє вухо наповнене повітрям і з'єднується з зовнішнім повітрям євстахієвої трубою, яка відкривається в носоглотку. Відкриття трубки під час ковтання або позіхання вирівнює тиск повітря по обидва боки барабанної перетинки. Алергія або застуда голови можуть запалити стінки євстахієвих труб, роблячи їх менш легко розкриваються. Швидкі зміни тиску в такі моменти - наприклад, спуск у літаку або під час занурення SCUBA, можуть бути досить болючими через нерівний тиск на барабанні перетинки.

Внутрішнє вухо

Коливання самої внутрішньої кісточки - стремена передаються через гнучку мембрану, овальне вікно на равлику внутрішнього вуха. Равлик являє собою трубку довжиною близько 3,5 см, яка згорнута як раковина равлика і наповнена спеціальною рідиною, яка називається ендолімфою. Найбільш різкою відмінністю складу ендолімфи від іншої лімфи в організмі є її висока концентрація іонів калію (К ⁺). Через равлику на всю її довжину проходить пластинка кістки і внутрішня трубка, яка також заповнена ендолімфою. Ці структури ділять зовнішню трубу равлики на дві окремі камери.

Оскільки рідини практично нестисливі, необхідно мати певний спосіб зняття тиску, створюваного при виштовхуванні овального вікна і назовні. Гнучке кругле вікно робить це, рухаючись у зворотному напрямку.

Орган Корті

Орган Корті лежить в середній камері равлики. Він містить тисячі клітин волосся, які є фактичними вібраційними рецепторами. Верхівкова поверхня волосяних клітин містить масив стереоцилій, які і дають волосяним клітинам свою назву. Стереоцилії будуються не з розташування мікротрубочок «9+2», які зустрічаються в справжніх віях. Волосяні клітини розташовані між базилярної і текторіальної мембранами. Коливання ендолімфи викликають коливання базилярної мембрани. Це рухає стереоцилії на кінчиках волосяних клітин проти текторіальної мембрани і відкривають в них калієві канали. Приплив К ⁺ з ендолімфи деполяризує клітину.

Слід зазначити, що клітини волосся відрізняються від більшості «збудливих клітин» (нейронів і м'язових волокон) використанням іонів калію, а не іонів натрію, для деполяризації клітини. Деполяризація волосяної клітини викликає вивільнення нейромедіатора (ймовірно глутамату) на її базальній поверхні і ініціювання нервових імпульсів в сенсорному нейроні, який синапсує з ним. Ці імпульси повертаються назад по слуховому нерву (8-му черепному нерву) до головного мозку.

Багато людей, особливо в молодості, можуть чути звуки з частотами (смолами) від 16 до 20 000 герц (циклів в секунду). Виявлення заданої частоти - це функція розташування волосяних клітин уздовж органу Корті з найвищими частотами, виявленими біля основи равлики, а залишок звукового спектра, виявлений прогресивним чином з найнижчими частотами, що виявляються волосяними клітинами біля кінчика.

глухота

Глухота може бути придбаною або успадкованою.

придбана глухота

Якщо лабораторна тварина піддається впливу дуже інтенсивних чистих тонів, вона з часом стає глухим до цих частот, але її здатність чути інші смоли не порушується. Дослідження його органу Корті виявляє зруйновані клітини волосся в одній області, розташування якої можна легко співвіднести з висотою руйнівного звуку. Подібний дефіцит виникає у людей, які тривалий час піддаються інтенсивним шумам. Навчений аудіолог може сказати, дивлячись на частотну характеристику, чи літає пацієнт приватним літаком.

Спадкова глухота

Близько 1 новонародженого в тисячу народжується глухим через генетичного дефекту. З плином років багато хто з нас (~ 16%) страждають прогресуючою втратою слуху через генетичні дефекти. Буквально десятки генів були виявлені в останні роки, мутантні версії яких призводять до втрати слуху.

Мутації в факторі транскрипції були пов'язані зі стременем (стрічками), які не можуть вільно рухатися і, таким чином, не можуть передавати вібрації овальному вікні. Правильна організація стереоцилії включає актин, форму міозину (званий міозин VIIA), і кадгерини. Також викликають глухоту. Мутації в гені, що кодує білок, який допомагає при полімеризації актину, викликають глухоту. Мутації в гені міозину VIIA і мутації в гені, що кодує кадгерин 23.

Калій, який потрапляє в клітини волосся, повинен бути видалений з них і перероблений назад в ендолімфу, щоб слух продовжувався. Безліч мутацій у необхідних транспортних молекулах були пов'язані з успадкованою глухотою. Мутації в генах, що кодують K ⁺ канали, що дозволяє K ⁺ покинути волосяну клітину через її базолатеральну поверхню (показано зеленим кольором). (Ці ж канали знаходяться в петлі Генле в нирках, тому мутації можуть спричинити дефекти функції нирок, а також глухоту.) Мутації в коннексини (пурпурні), які утворюють розривні з'єднання, через які K ⁺ переходить від клітини до клітини на зворотному шляху до секреторних клітин, які відкладуть його назад в ендолімфу. Мутації в натрієво-калієво-хлоридному котранспортері (показано жовтим кольором), який активно транспортує K ⁺ проти свого градієнта концентрації в секреторні клітини. Мутації в K ⁺ каналах (показані в лаванді), які дозволяють полегшити дифузію K ⁺ з секреторних клітин і в ендолімфу.

Рівновага

Внутрішнє вухо також виявляє:

положення тіла по відношенню до сили тяжіння
руху тіла.

Трохи над равликом розташовані дві сполучні камери, заповнені ендолімфою, мішком і утрикулом. На їх внутрішній поверхні розташовані ділянки волосяних клітин, до яких прикріплені тисячі крихітних сфер карбонату кальцію (СаСО ₃). Гравітація тягне їх вниз. Оскільки голова орієнтована в різні боки, ці вушні камені або отоліти зміщують своє положення. Потенціали дії, ініційовані в клітині волосся, направляються назад в мозок.

Рух тіла виявляється в трьох напівкруглих каналах у верхній частині кожного внутрішнього вуха, кожен з яких орієнтований в іншій площині. На одному кінці кожного каналу є невелика камера, що містить клітини волосся. Щоразу, коли голова рухається, рідина всередині каналів відстає у своєму русі, так що між стінками та ендолімфою відбувається відносний рух. Це стимулює клітини волосся посилати імпульси назад в мозок.

Коли клітини волосся надсилають повідомлення, які не відповідають тому, що бачать очі, і наше тіло відчуває, як це може статися в човні або літаку під час грубої погоди, може призвести до заколисування. Деякі люди також страждають сильним запамороченням, оскільки отоліти вибилися з утрикулу (наприклад, після удару по голові) і оселилися в напівкруглому каналі.

Ехолокація

Кажани можуть чути частоти до 150 000 герц. Звук на цих ультразвукових (до нас) частотах рухається досить прямими лініями. Кажани, що літають у повній темряві, здатні знаходити перешкоди і навіть видобуток комах, випромінюючи імпульси цього ультразвукового звуку, а потім регулюючи хід польоту до відлуння, яке повертається до вух. Така система ехолокації працює за тим же принципом, що і сонар для виявлення підводного човна.

Летюча миша з зав'язаними очима може літати між дротами, торкаючись їх лише рідко. Летюча миша, вуха якої підключені, неодноразово стикається з проводами.

Мисливець і полював. На верхній фотографії моль (яскрава смуга) робить успішну ухильну дію при виявленні наближення кажана (широка смуга по фотографії). (Розсіяне зображення - це дерево на задньому плані.) На нижній фотографії дві смуги перетинаються, вказуючи на те, що цього разу моль не змогла уникнути захоплення кажаном. (Фотографії Фредеріка Вебстера, люб'язно надано покійним професором Кеннетом Редером.)