15.8C: Центральна нервова система людини

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5296

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Центральна нервова система складається зі спинного і головного мозку. Спинний мозок проводить сенсорну інформацію від периферичної нервової системи (як соматичної, так і вегетативної) до головного мозку. Він також проводить рухову інформацію від мозку до наших різних ефекторів: скелетних м'язів, серцевого м'яза, гладкої мускулатури, залоз, і служить незначним рефлекторним центром. Мозок отримує сенсорний вхід від спинного мозку, а також від власних нервів (наприклад, нюхових та зорових нервів) і присвячує більшу частину свого обсягу (та обчислювальної потужності) обробці різних сенсорних входів та ініціюванню відповідних та скоординованих рухових виходів

Біла речовина проти сірої речовини

І спинний мозок, і головний мозок складаються з білої речовини (пучки аксонів, кожен покритий оболонкою з мієліну) і сірої речовини (маси тіл клітин і дендритів, кожен покритий синапсами). У спинному мозку біла речовина знаходиться на поверхні, сіра речовина всередині. У мозку ссавців ця закономірність зворотна. Однак мозок «нижчих» хребетних, таких як риби та земноводні, мають білу речовину на зовнішній стороні мозку, а також спинного мозку.

Менінги

І спинний мозок, і головний мозок покриті трьома суцільними листами сполучної тканини, мозковими оболонками. Ззовні всередині це тверда мозкова оболонка - притиснута до кісткової поверхні внутрішньої частини хребців і черепа, арахноїдальної оболонки та матерії сосни. Область між павутинної і піа матер заповнена спинномозковою рідиною (спинномозковою рідиною).

Інтерстиціальна рідина центральної нервової системи

Клітини центральної нервової системи купаються в рідині, яка називається спинномозковою рідиною (спинномозковою рідиною), яка відрізняється від тієї, що служить інтерстиціальною рідиною (ISF) клітин решти тіла. Спинномозкова рідина виходить з капілярів в судинному сплетінні головного мозку. Він містить набагато менше білка, ніж «нормальний» через гематоенцефалічний бар'єр, системи щільних переходів між ендотеліальними клітинами капілярів. Цей бар'єр створює проблеми в медицині, оскільки заважає багатьом терапевтичним препаратам потрапляти в мозок. ЦНС протікає безперервно по всій центральній нервовій системі через центральний спинномозковий канал спинного мозку і через взаємопов'язану систему з чотирьох шлуночків в головному мозку.

СМР повертається в кров через лімфатичні судини, що дренують мозок. У мишей потік ліквору збільшується на 60%, коли вони сплять. Можливо, одна функція сну полягає в тому, щоб забезпечити мозку спосіб видалення потенційно токсичних метаболітів, накопичених у години неспання.

Спинний мозок

31 пара спинномозкових нервів виникає уздовж спинного мозку. Це «змішані» нерви, оскільки кожен містить як сенсорні, так і моторні аксони. Однак всередині хребетного стовпа всі сенсорні аксони переходять в дорсальний кореневий ганглій, де розташовані їх клітинні тіла, а потім у сам спинний мозок. Всі рухові аксони переходять в черевні коріння, перш ніж об'єднатися з сенсорними аксонами, утворюючи змішані нерви.

Спинний мозок виконує дві основні функції:

Він з'єднує велику частину периферичної нервової системи з мозком. Інформація (нервові імпульси), що досягають спинного мозку через сенсорні нейрони, передаються вгору в головний мозок. Сигнали, що виникають в рухових ділянках мозку, рухаються назад по канатику і йдуть в рухові нейрони.
Спинний мозок також діє як незначний координаційний центр, відповідальний за деякі прості рефлекси, такі як рефлекс відведення.

Інтернейрони, що несуть імпульси до та від конкретних рецепторів та ефекторів, згруповані разом у спинномозкових трактах.

Перетин хребетних шляхів

Імпульси, що досягають спинного мозку з лівого боку тіла, в кінцевому підсумку переходять до трактів, що йдуть до правого боку головного мозку і навпаки. У деяких випадках це перетин відбувається, як тільки імпульси потрапляють в шнур. В інших випадках вона не відбувається до тих пір, поки тракти не потраплять в сам мозок.

Мозок

Мозок всіх хребетних розвивається з трьох набряків на передньому кінці нервової трубки ембріона. Спереду назад вони розвиваються в

передній мозок (також відомий як прозенцефалон - показаний світлим кольором)
середній мозок (мезенцефалон — сірий)
задній мозок (ромбенцефалон — темний колір) Мозок людини показаний ззаду так, щоб можна було побачити мозочок.

Головний мозок людини отримує нервові імпульси від спинного мозку і 12 пар черепно-мозкових нервів:

Деякі черепно-мозкові нерви «змішані», містять як сенсорні, так і рухові аксони
Деякі, наприклад, зоровий та нюховий нерви (числа I та II) містять лише сенсорні аксони
Деякі, наприклад номер III, який контролює м'язи очного яблука, містять лише моторні аксони.

Задній мозок

Основними структурами заднього мозку (ромбенцефалон) є довгастий мозок, понс і мозочок.

Довгастий мозок

Мозок виглядає як набряклий кінчик до спинного мозку. Нервові імпульси, що виникають тут, ритмічно стимулюють міжреберні м'язи і діафрагму, тим самим роблячи можливим дихання. Він також регулює серцебиття і регулює діаметр артеріол, таким чином, регулюючи кровотік. Нейрони, що контролюють дихання, мають mu (μ) рецептори, до яких зв'язуються опіати, як і героїн. Це пояснює пригнічуючий вплив опіатів на дихання. Руйнування головного мозку викликає миттєву смерть.

Понс

Пони ніби служать релейною станцією, що несе сигнали від різних відділів кори головного мозку до мозочка. Нервові імпульси, що надходять від очей, вух і рецепторів дотику, направляються на мозочок. Пони також бере участь в рефлексах, які регулюють дихання.

Ретикулярна формація - це область, що проходить через середину заднього мозку (і далі в середній мозок). Він отримує сенсорний вхід (наприклад, звук) з вище в мозку і передає їх назад до таламуса. Ретикулярна формація бере участь у сні, збудженні (і блювоті).

Мозочок

Мозочок складається з двох глибоко звивистих півкуль. Хоча він становить лише 10% ваги мозку, він містить стільки нейронів, скільки і вся решта мозку разом узятих. Його найбільш чітко зрозуміла функція - координувати рухи тіла. Люди з пошкодженням свого мозочка здатні сприймати світ як раніше і скорочувати м'язи, але їх руху ривчасті і неузгоджені. Тож мозочок здається центром вивчення моторики (неявної пам'яті). Лабораторні дослідження продемонстрували як довгострокове потенціювання (LTP), так і довгострокову депресію (LTD) в мозочку.

Середній мозок

Середній мозок (мезенцефалон) займає у людини лише невелику область (у «нижчих» хребетних вона порівняно значно більша). Ми розглянемо лише три особливості:

ретикулярна формація: збирає вхід з вищих мозкових центрів і передає його руховим нейронам.
субстанція чорна: допомагає «згладити» рухи тіла; пошкодження чорної субстанції викликає хворобу Паркінсона.
вентральна тегментальна область (VTA): упакована нейронами, що вивільняють дофамін, які активуються нікотиновими ацетилхоліновими рецепторами і проекції яких синапс глибоко всередині переднього мозку. VTA, здається, бере участь у задоволенні: нікотин, амфетаміни та кокаїн зв'язуються з і активувати його дофамін вивільняють нейрони, і це може пояснити принаймні частково їх звикання якості.

Середній мозок разом з мозковим мозком і понсом часто називають «стовбуром мозку».

Передній мозок

Передній мозок людини (прозенцефалон) складається з пари великих півкуль головного мозку, званих теленцефалоном. Через перетин хребетних шляхів ліва півкуля переднього мозку має справу з правою стороною тіла і навпаки. Група структур, розташованих глибоко всередині головного мозку, складають проміжний енцефалон.

Діенцефалон

Розглянемо чотири його структури:

Таламус.
- Весь сенсорний вхід (крім нюху) проходить через ці парні структури на шляху до соматико-сенсорних областей кори головного мозку і потім повертається до них звідти.
- Сигнали від мозочка проходять через них на шляху до рухових ділянок кори головного мозку.
Бічне колінчасте ядро (LGN). Всі сигнали, що надходять в мозок з кожного зорового нерва, надходять в ЛГН і проходять деяку обробку перед переміщенням на різні зорові області кори головного мозку.
Гіпоталамус.
- Сидіння вегетативної нервової системи. Пошкодження гіпоталамуса швидко смертельне, оскільки нормальний гомеостаз температури тіла, хімії крові тощо виходить з-під контролю.
- Джерело 8 гормонів, два з яких переходять в задню частку гіпофіза.
Задня частка гіпофіза.
Отримує вазопресин і окситоцин з гіпоталамуса і вивільняє їх в кров.

півкулі головного мозку

Кожна півкуля головного мозку підрозділяється на чотири частки, видимі зовні:

фронтальний
тім'яної
потиличної
скроневі

Прихований під цими областями кожної кори головного мозку

Нюхова цибулина; вони отримують вхід від нюхової епітелії.
Стриатум; вони отримують вхід від лобових часток, а також від лімбічної системи (внизу). В основі кожної смугастої знаходиться ядро accumbens (NA).

Приємні (і звикання) ефекти амфетамінів, кокаїну та, можливо, інших психоактивних препаратів, здається, залежать від їх вироблення зростаючого рівня дофаміну в синапсах в ядрі accumbens (а також VTA).

лімбічна система; вони отримують вхід з різних областей асоціації в корі головного мозку і передають сигнали на ядро accumbens. Кожна лімбічна система складається з:
- гіпокамп. Він необхідний для формування довготривалих спогадів.
- Мигдалина, здається, є центром емоцій (наприклад, страху). Він посилає сигнали гіпоталамусу та мозку, які можуть активувати політ або боротися з реакцією вегетативної нервової системи. У щурів, по крайней мере, мигдалина містить рецептори до
  - вазопресин, активація якого підвищує агресивність і інші ознаки польоту або реакції боротьби
  - окситоцин, активація якого зменшує ознаки стресу
  Мигдалина отримує багатий запас сигналів від нюхової системи, і це може пояснити потужний вплив, який запах надає на емоції (і викликає спогади).

Картографування функцій мозку

Підраховано, що людський мозок містить близько 86 мільярдів (8,6 х ^{10 10}) нейронів, в середньому 10 000 синапсів на кожному; тобто майже 10 ¹⁵ з'єднань. Як розплутати напрацювання такої складної системи?

Кілька методів виявилися корисними.

Гістологія

Мікроскопічне дослідження за допомогою селективних плям виявило багато фізичних зв'язків, створених аксонами в мозку.

Електроенцефалограф (ЕЕГ)

Цей прилад вимірює електричну активність (мозкові «хвилі»), які можна виявити на поверхні волосистої частини голови. У ньому можна розрізняти, наприклад, сон і хвилювання. Він також корисний при діагностиці порушень мозку, таких як схильність до епілептичних припадків.

Пошкодження мозку

Багато випадків ураження мозку від, наприклад,

інсульти (переривання припливу крові до частини мозку)
пухлини в головному мозку
механічні пошкодження (наприклад, кульові поранення)

надали важливе уявлення про функції різних відділів мозку.

Приклад 1:

Поле бою травма лівої скроневої частки головного мозку заважає промові.

Приклад 2: Фінес Гейдж

У 1848 році випадковий вибух прогнав металеву планку повністю крізь лобові частки Фінеса П. Гейджа. Мало того, що він пережив аварію, він ніколи навіть не втрачав свідомості або будь-якої з чітко визначених функцій мозку. Однак за наступні роки він зазнав помітних змін в особистості. Раніше описувався як розумна, твереза, сумлінна людина, він став — за словами тих, хто спостерігає за ним — «бездумним, безвідповідальним, пристойним, норовливим і нецензурним». Коротше кажучи, його особистість змінилася, але зір, слух, інші відчуття, мова та координація тіла не були порушені. (Подібні зміни особистості з тих пір часто спостерігалися у людей з травмами префронтальної кори.)

На фотографії (люб'язно надано анатомічним музеєм Уоррена, Медична школа Гарвардського університету) зображений череп Гейджа, куди планка увійшла (ліворуч) і вийшла (праворуч) в аварії (яка сталася за 12 років до того, як він помер від природних причин у 1861 році).

Стимулювання оголеного мозку електродами

На поверхні мозку немає больових рецепторів, і деякі люди, які перенесли операцію на мозку, зголосилися стимулювати свій відкритий мозок електродами під час операції. Коли вони не знаходяться під загальним наркозом, вони можуть навіть повідомити про свої відчуття експериментатору. Експерименти такого роду виявили смугу кори, що працює паралельно і безпосередньо перед тріщиною Роландо, яка контролює скорочення скелетних м'язів. Стимуляція крихітних плям в межах цієї рухової області викликає скорочення м'язів.

Площа рухової кори, що контролює частину тіла, не пропорційна розміру цієї частини, а пропорційна кількості рухових нейронів, що працюють до неї. Чим більше рухових нейронів активізують структуру, тим точніше її можна контролювати. Таким чином, ділянки рухової кори, що контролюють руки і губи, набагато більші, ніж ті, що контролюють м'язи тулуба і ніг. Подібна область розташована в паралельній смузі кори відразу за тріщиною Роландо. Ця область стурбована відчуттями від різних частин тіла. Коли плями в цій сенсорній області стимулюються, пацієнт повідомляє про відчуття в певній області тіла. На основі цих звітів можна скласти карту. Коли ділянки потиличної частки стимулюються електрично, пацієнт повідомляє про світло. Однак цей регіон також потрібен для того, щоб асоціації створювалися з побаченим. Пошкодження областей потиличної частки призводить до того, що людина прекрасно вміє бачити предмети, але не здатна їх розпізнати.

Центри слуху - і розуміння почутого - розташовані в скроневих частках.

КТ = Рентгенівський КТ обчислювальної томографії

Це техніка візуалізації, яка використовує серію рентгенівських впливів, взятих під різними кутами. Комп'ютерне програмне забезпечення може інтегрувати їх для отримання тривимірної картини мозку (або іншої області тіла). КТ-сканування зазвичай використовується для швидкої діагностики інсультів.

ПЕТ = P Ositron- E місія T омографії

Ця техніка візуалізації вимагає, щоб суб'єкту вводили радіоізотоп, який випромінює позитрони.

Вода з міткою кисню-15 (H ₂ ¹⁵ O) використовується для вимірювання змін кровотоку (який збільшується в активних ділянках мозку). Короткий період напіврозпаду ¹⁵ O (2 хвилини) робить його безпечним у використанні.
Дезоксиглюкоза, позначена фтором-18. Мозок має ненажерливий апетит до глюкози (хоча і становить лише ~ 2% від маси нашого тіла, мозок отримує ~ 15% крові, що перекачується серцем, і споживає ~ 20% енергії, виробленої клітинним диханням, коли ми перебуваємо в стані спокою). При надходженні з дезоксиглюкозою клітини обманюють приймати цю споріднену молекулу і фосфорилювати її на першій стадії гліколізу. Але подальша обробка не відбувається, тому вона накопичується в клітці. Поєднуючи короткочасний радіоактивний ізотоп, такий як ¹⁸ F, з дезоксиглюкозою та використовуючи ПЕТ-сканер, можна візуалізувати активні ділянки мозку.

Зображення на рис. 15.8.3.8 (люб'язно надано Майклом Фелпсом з Science 211:445, 1981) були зроблені в ПЕТ-сканері. Темні ділянки є областями високої метаболічної активності. Зверніть увагу, як підвищується обмін речовин потиличних часток (стрілок) при отриманні зорових подразників.

Аналогічно звуки збільшують швидкість поглинання дезоксиглюкози в мовних областях скроневої частки.

Зображення на рис. 15.8.3.9 праворуч (люб'язно надано Гері Дунканом з Talbot, J.D., et. al., Science 251: 1355, 1991) показує активацію кори головного мозку гарячим зондом (який випробовувані описують як болючий), нанесеного на передпліччя.

Більшість видів раку споживають велику кількість глюкози (клітинне дихання менш ефективно, ніж у звичайних клітинок, тому вони повинні більше покладатися на неефективний процес гліколізу). Тому ПЕТ-сканування з ¹⁸ F-фтордезоксиглюкозою зазвичай використовується для моніторингу як первинної пухлини, так і будь-яких метастазів.

МРТ = МРТ магнітна ІК-резонансна візуалізація

Ця техніка візуалізації використовує потужні магніти для виявлення магнітних молекул в організмі. Це можуть бути ендогенні молекули або магнітні речовини, що вводяться в вену.

fMRI = Функціональні магнітно-резонансна томо

ФМРТ використовує зміни магнітних властивостей гемоглобіну, оскільки він переносить кисень. Активація частини мозку підвищує рівень кисню, там підвищується відношення оксигемоглобіну до дезоксигемоглобіну.

Ймовірний механізм:

Підвищений попит на нейромедіатори повинен задовольнятися за рахунок збільшення виробництва АТФ.
Хоча при цьому витрачається кисень (необхідний для клітинного дихання),
він також збільшує приплив крові до області.
Так відбувається збільшення, а не зменшення надходження кисню в область, що забезпечує сигнал, виявлений фМРТ.

Магнітоенцефалографія (МЕГ)

MEG виявляє крихітні магнітні поля, створені як окремі нейрони «вогню» всередині мозку. Він може точно визначити активну область міліметром і може стежити за рухом мозкової діяльності, коли вона рухається з області в область всередині мозку. MEG є неінвазивним, що вимагає лише того, щоб голова суб'єкта лежала в шоломі, що містить магнітні датчики.