15.8A: Нейрони

Last updated
Save as PDF

Page ID: 5264

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

Збудливі клітини - це ті, які можна стимулювати до створення крихітного електричного струму. М'язові волокна і нервові клітини (нейрони) збудливі. Кольорове фото являє собою єдиний інтернейрон в сітківці кролика. Клітині вводять флуоресцентний барвник, щоб виявити всі її гілки. Кожна з маленьких ручок на кінчиках гілок робить синапс з іншою клітиною в сітківці.

альт — Малюнок 15.8.1.1: Нейрон у сітківці кролика люб'язно люб'язно Джулі Санделл та Річард Х. Масленд

Електричний струм в нейрони використовується для швидкої передачі сигналів через тварину, в той час як струм в м'язах використовується для ініціювання скорочення.

Потенціал спокою

Всі клітини (не тільки збудливі клітини) мають потенціал спокою: електричний заряд через плазматичну мембрану, причому внутрішня частина клітини негативна по відношенню до зовнішності. Розмір потенціалу спокою змінюється, але в збудливих клітиках проходить близько −70 мілівольт (мВ). Потенціал спокою виникає внаслідок двох видів діяльності:

Натрій/калієва АТФаза: Цей насос штовхає лише два іони калію (K ⁺) у клітину на кожні три іони натрію (Na ⁺), які він викачує з клітини, тому його активність призводить до чистої втрати позитивних зарядів всередині клітини.
Деякі калієві канали в плазматичній мембрані «діряві», що дозволяє повільно полегшити дифузію K ⁺ з клітини (червона стрілка).

Іонні відносини в клітині

Натрій/калієва АТфаза виробляє

концентрація Na ⁺ поза клітиною, яка в 10 разів більше, ніж всередині клітини
концентрація K ⁺ всередині клітини приблизно в 20 разів більше, ніж поза клітиною.

Концентрації іонів хлориду (Cl ⁻) та іонів кальцію (Ca ²⁺) також підтримуються на більших рівнях поза клітиною, ЗА ВИНЯТКОМ того, що деякі внутрішньоклітинні мембранно-закриті відсіки також можуть мати високі концентрації Са ²⁺ ( зелений овал).

Деполяризація

Певні зовнішні подразники знижують заряд по всій плазматичній мембрані.

механічні подразники (наприклад, розтягування, звукові хвилі) активують механічно закриті натрієві канали
певні нейромедіатори (наприклад, ацетилхолін) відкриті лігандні натрієві канали

У кожному випадку полегшена дифузія натрію в клітину зменшує потенціал спокою в цій точці на клітині, створюючи збудливий постсинаптичний потенціал або EPSP. Якщо потенціал знижується до порогової напруги (близько −50 мВ у нейронів ссавців), в клітці генерується потенціал дії.

Потенціали дій

Якщо деполяризація в місці на комірці досягає порогової напруги, знижена напруга тепер відкриває сотні натрієвих каналів з напругою в цій частині плазматичної мембрани. Протягом мілісекунди, коли канали залишаються відкритими, в клітку кидається близько 7000 Na ⁺. Раптова повна деполяризація мембрани відкриває більше затиснутих напругою натрієвих каналів в сусідніх ділянках мембрани. Таким чином по осередку проносяться хвиля деполяризації. Це потенціал дії. (У нейронів потенціал дії також називають нервовим імпульсом.)

Нервовий імпульс: (Рис. 15.8.1.3) У відпочиваючому нейроні внутрішня частина мембрани аксона негативно заряджена по відношенню до екстер'єру (А). У міру проходження потенціалу дії (B) полярність змінюється. Тоді відтік іонів К ⁺ швидко відновлює нормальну полярність (С). У момент, зображений на схемі, рухоме місце, яке простежило ці зміни на осцилографі, коли імпульс прокотився повз внутрішньоклітинного електрода, знаходиться в положенні C.

вогнетривкий період

Другий стимул, застосований до нейрона (або м'язового волокна) менше 0,001 секунди після першого, не викличе іншого імпульсу. Мембрана деполяризована (положення В), а нейрон знаходиться в своєму рефрактерному періоді. До тих пір, поки не буде відновлена полярність −70 мВ (позиція C), нейрон буде готовий до повторного запуску. Реполяризація спочатку встановлюється шляхом полегшеної дифузії іонів калію з клітини. Тільки коли нейрон остаточно відпочив, іони натрію, які надходили при кожному імпульсі, активно транспортуються назад з клітини. У деяких нейронів людини рефрактерний період триває всього 0,001—0,002 секунди. Це означає, що нейрон може передавати 500-1000 імпульсів в секунду.

Потенціал дії є все-або-ні

Сила потенціалу дії - це внутрішня властивість клітини. Поки вони можуть досягти порога клітини, сильні подразники не виробляють сильніших потенціалів дії, ніж слабкі. Однак сила подразника кодується в частоті потенціалів дії, які він генерує.

Мієліновані нейрони

Аксони багатьох нейронів укладені в жирову оболонку, звану мієліновою оболонкою. Це значно розширена плазмова мембрана допоміжної клітини, яка називається клітиною Шванна. Там, де оболонка однієї клітини Шванна зустрічається з наступною, аксон незахищений. Натрієві канали мієлінізованих нейронів з напругою обмежені цими плямами (званими вузлами Ранв'є).

Пуск іонів натрію в один вузол створює якраз достатню деполяризацію, щоб досягти порога наступного. Таким чином потенціал дії перескакує з одного вузла на інший. Це призводить до набагато швидшого поширення нервового імпульсу, ніж це можливо в немієлінізованих нейронів.

розсіяний склероз

Це аутоімунне порушення призводить до поступового руйнування мієлінових оболонок. Незважаючи на це, передача нервових імпульсів триває протягом певного періоду, оскільки клітина вставляє додаткові натрієві канали з напругою в порціях мембрани, раніше захищеної мієліном.

гіперполяризація

Незважаючи на свою назву, деякі нейромедіатори гальмують передачу нервових імпульсів. Вони роблять це шляхом відкриття хлоридних каналів і/або калієвих каналів в плазматичній мембрані. У кожному випадку відкриття каналів збільшує мембранний потенціал, пропускаючи негативно заряджені іони хлориду (Cl ⁻) IN і позитивно заряджені іони калію (K ⁺) OUT. Ця гіперполяризація називається інгібуючим постсинаптичним потенціалом (IPSP), оскільки вона протидіє будь-яким збуджуючим сигналам, які можуть надходити до цього нейрона. Хоча порогова напруга клітини незмінна, тепер вона вимагає більш сильного збудливого стимулу, щоб досягти порогу.

Приклад: Гамма-аміномасляна кислота (ГАМК). Цей нейромедіатор знаходиться в мозку і гальмує нервову передачу обома механізмами:

зв'язування з рецепторами _{ГАМК А} відкриває хлоридні канали в нейроні
зв'язування з рецепторами ГАМК _В відкриває калієві канали

Інтеграція сигналів

Один нейрон, особливо один в центральній нервовій системі (див. Кольорове фото вгорі), може мати тисячі інших нейронів, синапсуючих на ньому. Деякі з цих вивільняють активуючі (деполяризуючі) нейромедіатори; інші вивільняють інгібуючі (гіперполяризуючі) нейромедіатори.

Приймальна комірка здатна інтегрувати ці сигнали. На схемі показано, як це працює в руховому нейроні.

ЕПСП, створений одним збудливим синапсом, недостатній для досягнення порога нейрона.
EPSP, створені в швидкій послідовності, однак, складаються разом («підсумовування»). Якщо вони досягають порогового значення, створюється потенціал дії.
EPSP, створені окремими збудливими синапсами (A + B), також можуть бути додані разом, щоб досягти порогу.
Активація інгібуючих синапсів (С) робить потенціал спокою нейрона більш негативним. Отриманий IPSP також може запобігти тому, що в іншому випадку було б ефективним EPSP, від запуску потенціалу дії.

Зазвичай кількість EPSP, необхідних для досягнення порогу, більша, ніж показано тут.

Можна очікувати, що деполяризація в одній точці плазматичної мембрани буде генерувати потенціал дії незалежно від інгібуючих сигналів в іншому місці. Однак цього уникають у багатьох нейронів аксонний бугор і початковий сегмент аксона (АІС). Це область, де аксон виходить з тіла клітини і немієлінізований. Частина плазматичної мембрани в цій області має мало або зовсім не має власних синапсів і нижчий поріг, ніж в інших місцях клітини.

Нейрони можуть встановлювати такі відмінні домени на своїй плазматичній мембрані шляхом анкерування (з актиновими нитками) трансмембранних білків як бар'єри для блокування вільної дифузії мембранних білків від тіла клітини до аксона. Потенціал дії зазвичай генерується в початковому сегменті аксона. Не маючи власних збудливих, ні гальмівних синапсів, він здатний оцінити загальну картину EPSP та IPSP, створених у дендритах та клітинному тілі. Тільки якщо протягом короткого інтервалу сума деполяризаційних сигналів мінус сума гіперполяризаційних сигналів перевищить поріг початкового сегмента аксона, буде генеруватися потенціал дії.

Цей метод для нейрона для оцінки суміші позитивних і негативних сигналів відбувається швидко. Однак виявляється, що нейрони також мають довгостроковий спосіб інтегрувати поєднання позитивних та негативних сигналів, що сходяться на них. Ця довгострокова відповідь передбачає зміни активності генів, що призводять до зміни кількості та активності багатьох синапсів клітини.

Автори та атрибуція

Template:ContribKimball